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プルキンエ細胞は、[[小脳]][[皮質]]における唯一の出力神経細胞であり、[[小脳核]]または[[前庭神経核]]の神経細胞に[[GABA]]を[[神経伝達物質]]とする抑制性の[[シナプス]]を形成している。プルキンエ細胞特異的に発現するタンパク質のノックアウト[[マウス]]及び、プルキンエ細胞特異的な[[プロモーター]]を用いた遺伝子改変マウスを用いた実験等により、プルキンエ細胞へのシナプス入力とその調節が[[運動制御]]及び[[運動学習・運動記憶]]に重要な寄与をしていることが明らかになっている。 | プルキンエ細胞は、[[小脳]][[皮質]]における唯一の出力神経細胞であり、[[小脳核]]または[[前庭神経核]]の神経細胞に[[GABA]]を[[神経伝達物質]]とする抑制性の[[シナプス]]を形成している。プルキンエ細胞特異的に発現するタンパク質のノックアウト[[マウス]]及び、プルキンエ細胞特異的な[[プロモーター]]を用いた遺伝子改変マウスを用いた実験等により、プルキンエ細胞へのシナプス入力とその調節が[[運動制御]]及び[[運動学習・運動記憶]]に重要な寄与をしていることが明らかになっている。[[Image:Image0005.tif (RGB).jpg|thumb|right|300px|'''図1 マウス小脳矢状断面の免疫染色図'''<br>マゼンダ:プルキンエ細胞マーカーである[[カルビンジン]]、緑:顆粒細胞マーカーである[[NeuN]]に対する抗体を用いて染色。]][[Image:Cerebellum circuit figure1.png|thumb|right|400px|'''図2 [[小脳の神経回路]]の模式図''']] | ||
==形態と入出力== | ==形態と入出力== | ||
プルキンエ細胞の[[細胞体]]は、小脳皮質内の[[分子層]]と[[顆粒細胞]]層の間に一層に並び、プルキンエ細胞層を形成している(図1,2)。プルキンエ細胞の[[樹状突起]]はプルキンエ細胞層より脳表側の分子層へ伸び、矢状面上で数回枝分かれし扇状の形態となっている。この樹状突起 の遠位には顆粒細胞由来の平行線維から、近位には[[下オリーブ核]]由来の[[登上線維]]から[[グルタミン酸]]作動性の[[興奮性シナプス]]が形成される。1つのプルキンエ細胞 に対して、約200,000本の[[平行線維]]がシナプスを形成するが<ref>'''Gordon M. Shephred'''<br>The synaptic organization of the brain fifth edition<br>''Oxford University Press, Inc.(New York)'':2004</ref>、 1本の平行線維が1つのプルキンエ細胞に作るシナプスは1から2個と推定されており、その伝達効率も低い。一方、1つのプルキンエ細胞にシナプス形成をする登上線維は1本に限られる。登上線維は1つのプルキンエ細胞上に数百個のシナプスを形成し、個々のシナプスでの伝達効率は高い。また、プルキンエ細胞は 分子層にある2種類のGABA作動性の[[介在ニューロン]]([[星状細胞]]及び[[籠状細胞]])から抑制性の入力も受けている。星状細胞はプルキンエ細胞の樹状突起にシナプスを作り、一方、籠状細胞はプルキンエ細胞体を囲むようにシナプスを形成する。プルキンエ細胞の[[軸索]]は顆粒細胞層を縦断し、小脳核または前庭神経核に投射して、抑制性の出力をする。 | プルキンエ細胞の[[細胞体]]は、小脳皮質内の[[分子層]]と[[顆粒細胞]]層の間に一層に並び、プルキンエ細胞層を形成している(図1,2)。プルキンエ細胞の[[樹状突起]]はプルキンエ細胞層より脳表側の分子層へ伸び、矢状面上で数回枝分かれし扇状の形態となっている。この樹状突起 の遠位には顆粒細胞由来の平行線維から、近位には[[下オリーブ核]]由来の[[登上線維]]から[[グルタミン酸]]作動性の[[興奮性シナプス]]が形成される。1つのプルキンエ細胞 に対して、約200,000本の[[平行線維]]がシナプスを形成するが<ref>'''Gordon M. Shephred'''<br>The synaptic organization of the brain fifth edition<br>''Oxford University Press, Inc.(New York)'':2004</ref>、 1本の平行線維が1つのプルキンエ細胞に作るシナプスは1から2個と推定されており、その伝達効率も低い。一方、1つのプルキンエ細胞にシナプス形成をする登上線維は1本に限られる。登上線維は1つのプルキンエ細胞上に数百個のシナプスを形成し、個々のシナプスでの伝達効率は高い。また、プルキンエ細胞は 分子層にある2種類のGABA作動性の[[介在ニューロン]]([[星状細胞]]及び[[籠状細胞]])から抑制性の入力も受けている。星状細胞はプルキンエ細胞の樹状突起にシナプスを作り、一方、籠状細胞はプルキンエ細胞体を囲むようにシナプスを形成する。プルキンエ細胞の[[軸索]]は顆粒細胞層を縦断し、小脳核または前庭神経核に投射して、抑制性の出力をする。 | ||