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[[Image:図1revVOR.jpg|thumb|250px|<b>図1．前庭器官と外眼筋</b><br />（A）半規管系、耳石器と蝸牛。（B）眼球と6つの外眼筋。（C）半規管膨大部。膨大部には有毛細胞があり、毛はゼラチン質からなるクプラで覆われている。頭の回転により生じた内リンパ液の流れでクプラが変形することで、有毛細胞が興奮ないし抑制される。（D）三半規管系と膨大部の位置。青の矢印は有毛細胞が興奮を受ける頭の回転方向を示す。内リンパ流の向きはこれと反対である。]] | [[Image:図1revVOR.jpg|thumb|250px|<b>図1．前庭器官と外眼筋</b><br />（A）半規管系、耳石器と蝸牛。（B）眼球と6つの外眼筋。（C）半規管膨大部。膨大部には有毛細胞があり、毛はゼラチン質からなるクプラで覆われている。頭の回転により生じた内リンパ液の流れでクプラが変形することで、有毛細胞が興奮ないし抑制される。（D）三半規管系と膨大部の位置。青の矢印は有毛細胞が興奮を受ける頭の回転方向を示す。内リンパ流の向きはこれと反対である。]] | ||
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VORは、頭が動いた時に生じる網膜上の像のブレをなくすように、頭の動きを補正するように働く反射である。前庭器官には頭の動いた結果の情報は入ってこないので、フイードフォーワード(前向き）制御の反射である。この反射が、小脳による運動学習によって調節されることが知られている。前庭小脳の片葉は、前庭器官から前庭核に送る信号を傍受し、眼球運動の結果生じたものの見え方の変化をもとに、VORを中継する前庭核への抑制を変えることで、ゲインに適応(adaptation)を生じさせることができる<ref name="ref1" /> <ref name="ref4"><pubmed>1673913</pubmed></ref> <ref name="ref9">'''永雄総一, 山崎匡'''<br>''生体の科学'' 63: 3-10, 2012. </ref>。 | VORは、頭が動いた時に生じる網膜上の像のブレをなくすように、頭の動きを補正するように働く反射である。前庭器官には頭の動いた結果の情報は入ってこないので、フイードフォーワード(前向き）制御の反射である。この反射が、小脳による運動学習によって調節されることが知られている。前庭小脳の片葉は、前庭器官から前庭核に送る信号を傍受し、眼球運動の結果生じたものの見え方の変化をもとに、VORを中継する前庭核への抑制を変えることで、ゲインに適応(adaptation)を生じさせることができる<ref name="ref1" /> <ref name="ref4"><pubmed>1673913</pubmed></ref> <ref name="ref9">'''永雄総一, 山崎匡'''<br>''生体の科学'' 63: 3-10, 2012. </ref>。 | ||
VORが誘発された時にエラーが十分生じるような状況、つまり外界がぶれて見える（retinal slipが生じる）ことが持続するとゲインが変化する。ヒト、サル、ネコでは、拡大レンズを装着させて回転台を正弦波状に回転させる前庭の訓練を数時間程度行うと、水平性VORのゲインが20～50%程度増加する。一方、縮小レンズや左右逆転プリズムで同様のトレーニングをするとゲインは減少する。また、メガネやプリズムのかわりに、回転台の周りにおいたドラム様のスクリーンを、回転台と同期して動かすことにより、同様にVORゲインに適応が生じる。台とスクリーンが反対方向に同じ振幅で動く場合はゲインが増加し、台とスクリーンが同方向に動く場合はゲインが減少する。ウサギのVORゲインの適応の例を図3Aに示す。このようなVORゲインの変化は、24時間以内に回復するので、短期の適応である<ref name="ref5"><pubmed>12699790</pubmed></ref>。さらに数日間持続的にレンズやプリズムを装着させて訓練を行うと、長期の適応が生じ、ゲインは長期間にわたり大きく変化する<ref name= | VORが誘発された時にエラーが十分生じるような状況、つまり外界がぶれて見える（retinal slipが生じる）ことが持続するとゲインが変化する。ヒト、サル、ネコでは、拡大レンズを装着させて回転台を正弦波状に回転させる前庭の訓練を数時間程度行うと、水平性VORのゲインが20～50%程度増加する。一方、縮小レンズや左右逆転プリズムで同様のトレーニングをするとゲインは減少する。また、メガネやプリズムのかわりに、回転台の周りにおいたドラム様のスクリーンを、回転台と同期して動かすことにより、同様にVORゲインに適応が生じる。台とスクリーンが反対方向に同じ振幅で動く場合はゲインが増加し、台とスクリーンが同方向に動く場合はゲインが減少する。ウサギのVORゲインの適応の例を図3Aに示す。このようなVORゲインの変化は、24時間以内に回復するので、短期の適応である<ref name="ref5"><pubmed>12699790</pubmed></ref>。さらに数日間持続的にレンズやプリズムを装着させて訓練を行うと、長期の適応が生じ、ゲインは長期間にわたり大きく変化する<ref name=ref6><pubmed>20674618</pubmed></ref>。 VORのゲインの適応に前庭小脳の片葉が不可欠であることが、1970年代から様々な実験結果により示されている（図3B）。片葉のH-ゾーンと呼ばれる領域のプルキンエ細胞には、前庭神経節もしくは前庭神経核由来の信号が平行線維を介して伝えられる。また適応が起きるのに必要なretinal slipの情報は、下オリーブ内側副核から登上線維によってH-ゾーンのプルキンエ細胞に伝えられる。一方、H-ゾーンのプルキンエ細胞は、水平性のVORを中継する内側前庭核の神経細胞を直接抑制する。実際に適応が生じたときにH-ゾーンのプルキンエ細胞を観察すると、適応と同方向の神経活動が見られる。さらに、平行線維―プルキンエ細胞のシナプスの伝達は、同じプルキンエ細胞に入力する登上線維の信号によって長期間にわたり減弱される(長期抑圧)ことが証明されている。この長期抑圧がVORのゲインの適応の原因であるという考え方（片葉仮説）が、伊藤正男（東京大学名誉教授、理化学研究所特別顧問）により提案されている(図3C)。この仮説は薬理学や遺伝子ノックアウトマウスなど様々な実験を用いて検証されている<ref name="ref1" /> <ref name="ref7">'''永雄総一'''<br>神経研究の進歩 44:748-758，2000</ref> <ref name="ref8">'''Ito M'''<br>The cerebellum: Brain for an implicit self. <br>FT Press, New York, 2011.</ref> <ref name="ref9" />。 | ||
さらに、適応に関する記憶が脳のどの部位に保持されていることが、神経組織の活動を薬物（局所麻酔剤）により遮断する方法で調べられている<ref name="ref5" /> <ref name="ref6" />。もし神経活動が遮断された脳部位に記憶の痕跡が存在するならば、遮断により記憶が消され、適応によって生じたゲインの変化は直ちに消去されるはずである。VORの適応の記憶の部位については、ネコとアカゲザルで調べられており、1～2時間のトレーニングにより生じた適応の記憶は片葉に保持されているが、それ以前のトレーニングによって生じた長期の適応の記憶は前庭核に保持されていることが示唆されている（図3C）。この現象は適応の記憶痕跡のシナプス間移動と呼ばれているが、前庭神経核に適応の長期の記憶が保持されるメカニズムは現在のところよく知られていない。 | さらに、適応に関する記憶が脳のどの部位に保持されていることが、神経組織の活動を薬物（局所麻酔剤）により遮断する方法で調べられている<ref name="ref5" /> <ref name="ref6" />。もし神経活動が遮断された脳部位に記憶の痕跡が存在するならば、遮断により記憶が消され、適応によって生じたゲインの変化は直ちに消去されるはずである。VORの適応の記憶の部位については、ネコとアカゲザルで調べられており、1～2時間のトレーニングにより生じた適応の記憶は片葉に保持されているが、それ以前のトレーニングによって生じた長期の適応の記憶は前庭核に保持されていることが示唆されている（図3C）。この現象は適応の記憶痕跡のシナプス間移動と呼ばれているが、前庭神経核に適応の長期の記憶が保持されるメカニズムは現在のところよく知られていない。 | ||