「グリア芽細胞」の版間の差分

　アストロサイト前駆細胞とは、アストロサイトへの分化が運命付けられた前駆細胞を指す概念であるが、その詳細については不明な点が多く存在している。

　マウスの神経発生において、ニューロンおよびグリア細胞は共通の幹細胞(放射状グリア)より発生する。放射状グリアは、マウス胎生9.5-12.5齢の間にニューロンを産生した後、胎生中期以降はグリア細胞を産生するグリオブラストへと分化する。ニューロン産生からグリア産生へと放射状グリアの性質が変移する過程には、外因的要素(CNTF, LIF, CT-1など)と内因的要素(JAK-STAT経路、アストロサイト関連遺伝子のエピジェネテックスなど)が密接に関連している事が明らかとなってきている[15]。次に、グリオブラストはオリゴデンドロサイトとアストロサイトの両者を産生し得る細胞なのか、もしくはグリオブラストから分化が進み、アストロサイトのみの産生に特化した前駆細胞が出現するのか、という点が問題となる。1980年代中期頃から初代培養系を用いて、オリゴブラストを分離する試みがなされてきた。これまでに、形態、分子マーカーの発現様式、各種栄養因子に対する応答性といった基準から性質の異なる多数のオリゴブラストが報告されている。これらは、形態学的特徴からTypeⅠアストロサイトとTypeⅡアストロサイトに大別されており、TypeⅠアストロサイトは原形質アストロサイトに、TypeⅡアストロサイトは線維性アストロサイトに相当するもと考えられてきた。しかし現在ではTypeⅠ、TypeⅡアストロサイトの呼称は用いられなくなってきている。後述(オリゴデンドロブラストの項)のO-2A細胞は、ラット視束より初めて見いだされたグリオブラストであり、in vitroの特定の培養条件下においてオリゴデンドロサイトとTypeⅡアストロサイトのいずれにも分化し得ることから、オリゴデンドロサイトおよびアストロサイトに共通する前駆細胞の存在が示唆された。しかしながら、O-2A細胞をin vivoへ移植した場合にはオリゴデンドロサイトへのみ分化することから、現在ではO-2A細胞はオリゴデンドロサイト前駆細胞と考えられている。1990年代後半になると、in vitro条件下でアストロサイトのみに分化する前駆細胞が複数のグループから分離された(CD44陽性細胞など)[16, 17]。しかし、これらアストロサイト前駆細胞のin vivoにおける動態については、まだ明らかとなっていない。また近年、レトロウイルスベクターを用いた実験から、生後マウスの大脳皮質において、アストロサイトが局所で対称性分裂し、その数を増大することが示された[18]。これら、in vitroにおけるアストロサイト前駆細胞の分離、ならびにin vivoの所見を鑑みると、発生のある段階においては、アストロサイトにのみ分化する前駆細胞が存在することが示唆される。

　しかしながら、アストロサイトの機能的な不均一性の有無が明らかとなっていないため、これらの疑問に対する明確な答えが存在しないのが現状である。今日、アストロサイト(グリア細胞)に対する関心は日増しに高まってきているが、まだまだ未解明な問題が山積している。したがって、アストロサイト前駆細胞の概念も今後大きく変遷していくものと考えられる。

== 3.2 オリゴデンドロブラスト ==