「視差エネルギーモデル」の版間の差分

　奥行きや物体の立体構造を知るための手がかりである両眼視差は、網膜からの視覚経路において第一次視覚野(V1野)ではじめて検出される。この両眼視差（正確には絶対視差）の検出に特化したV1野細胞の受容野モデルが視差エネルギーモデルであり、現在、脳における両眼視差検出機構の標準モデルとなっている。1990年カリフォルニア大学バークレー校の大澤らによって提案された<ref name="ref1"><pubmed> 2396096  </pubmed></ref>。 以降、視差エネルギーモデルを出発点にして、相対視差など様々なタイプの両眼視差を検出する神経機構や、両眼対応点問題を解決するための脳内機構を調べる研究が数多く行われている。  

　単純型細胞の両眼視差選択性は、視覚刺激の単眼位置やコントラストに依存するのにたいし、複雑型細胞の両眼視差選択性はそれらに依存せず一定となる。この複雑型細胞の特性を説明するモデルが視差エネルギーモデルであり、図3のように表される<ref name="ref1" /><ref name="ref13"><pubmed> 9212245  </pubmed></ref>。このモデルにおいて、複雑型細胞（Cの記号で表す）は、両眼性単純型細胞をモデル化した4つのサブユニット(S1, S2, S3, S4)が出す信号を線形加算し、外部に出力する。4つのサブユニットの受容野の位相は、右眼、左眼のそれぞれにおいて90度ずつ異なっている。サブユニットの左右受容野の方位、空間周波数は全て同じである。

　各サブニットにおいて、左右受容野の両眼間の位相差を（4つのサブユニットで同一に保ちながら）変化させることで、モデルの両眼視差選択性を変化させることができる。あるいは、両眼間位相差を0にしたまま、受容野の位置を両眼間で一定量ずらすことでも、モデルの両眼視差選択性を変化させうる。前者は単純型細胞の「位相モデル」に対応し、後者は「位置モデル」と対応する。図3の例では、サブユニットの左右の受容野は位相、位置ともにずれがなく、モデルはゼロ視差に選択性をもつ。<br>&nbsp; 刺激の左右の像が、複雑型細胞の最適な両眼視差をもつ場合、受容野内部のどの場所に刺激がくる場合でも、4つのサブユニットのいずれかが強く応答する。図3の場合、明るいゼロ視差の刺激が受容野の中心に呈示される場合にはS1が、左部分に呈示される場合にはS2が、右部分に呈示される場合にはS4がそれぞれ強く応答する。また、背景より暗いゼロ視差の刺激が受容野の中心、左部分、右部分に呈示される場合には、S3、S4、S2がそれぞれ強く応答する。このため、複雑型細胞は、受容野内部の刺激の位置やコントラストに影響されずに、同じ両眼視差選択性を示すようになり、両眼視差の検出器としては理想的な振る舞いをする。  

　ここまで扱ってきた両眼視差は、中心窩を基準とした座標系における、左右網膜像の位置のずれとして定義されたものであり、絶対視差ともよばれるものである。これにたいし、2つの刺激がもつ絶対視差の差異のことを相対視差とよぶ。われわれは隣接する刺激の奥行きを非常に精度よく弁別できるが、これには眼球の輻輳運動の影響をうけない相対視差が利用されていると考えられている。サルV1野の細胞の大部分は絶対視差をコードしているが、V1野から入力を受けるV2野やV4野には、相対視差に選択的応答を示す細胞が一定の割合で存在する<ref name="ref14"><pubmed> 11967544 </pubmed></ref><ref name="ref15"><pubmed> 17507498 </pubmed></ref>。この選択性は、異なる場所に受容野をもち、異なる絶対視差に選択性をもつ視差エネルギーモデルの出力を2段階的に統合することで生成できる。<ref name="ref14" />。  

　前額平行面から奥行き方向に傾いた物体表面をみるとき、その表面上の特徴点は網膜上で両眼視差の勾配を作り出す。受容野内部の場所によって、異なる視差選択性をもつサブユニットから入力を受け取るように、視差エネルギーモデルを拡張すると（このときサブユニットの数は４よりも多くなる）、この拡張モデルは視差勾配への選択性をもつようになる（ただしこの選択性は絶対視差にも強く依存する）。ネコV1野にはこのモデルに合致するほうな細胞が存在することが示されている<ref name="sanada"><pubmed> 16394073</pubmed></ref>。  

　視覚系が利用可能な両眼視差のうち、最も強い奥行き手がかりとなるものは輝度エッジから生じる両眼視差である。しかし、テクスチャーエッジ（例&nbsp;:&nbsp;縦縞模様の領域と横縞模様の領域の境界）など二次特徴とよばれる刺激により生じる両眼視差からも奥行き知覚は可能である。視覚野の細胞の多くは輝度エッジの両眼視差にしか応答しない。しかしながら、ネコ18野（細胞構築学的にはV2野とされる)の1部の細胞は、二次特徴の両眼視差に選択性をもつことが示されている。このような細胞は、輝度のエッジにも同じ両眼視差に最大応答し、特徴手がかりに依存しない両眼視差選択性を示す。2次特徴の両眼視差は、両眼視差エネルギーモデルの各サブユニットの左右受容野を、線形フィルターではなく『”フィルター&gt;整流&gt;フィルター』というカスケード型の非線形機構で置き換えることで検出できる<ref name="ref16"><pubmed> 16624957 </pubmed></ref>。  

　上記の多数の刺激が存在する状況では、正しくない組み合わせ（=フォールスマッチ）が細胞の左右の受容野内部に入る状況は頻繁に起こる。このとき視差エネルギーモデルはフォールスマッチにも応答することが示されている。しかしながら、われわれの視覚系は、フォールスマッチに基づいて誤った奥行きを知覚することはなく、正しい組み合わせ（=コレクトマッチ）に基づいて奥行きを知覚している。このためには視差エネルギーモデルが出力するフォールスマッチの信号を遮断し、コレクトマッチの信号を選び出す神経機構が必要となる。　<br>　V1野細胞は、視差エネルギーモデルの予測よりは低いものの、フォールスマッチにも強く応答する<ref name="ref17"><pubmed> 9212245  </pubmed></ref><ref name="ref18"><pubmed> 9305841  </pubmed></ref><ref name="ref19"><pubmed> 10844045  </pubmed></ref>。一方でサルV4野やIT野など腹側視覚経路の細胞はフォールスマッチにはあまり応答しない<ref name="ref20"><pubmed> 15371518  </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 12597865  </pubmed></ref>。このことは視差情報がこの経路に沿って処理されるなかで、対応点問題が解決されていることを示している。対応点問題を解決するための神経機構としては、空間周波数チャネルの収斂に基づく機構や<ref name="ref20"><pubmed> 8759452  </pubmed></ref>、位置モデル、位相モデル、ハイブリッドモデルが出す視差信号全体を利用した機構などが提案されている<ref name="read" />。V4野では周波数チャネルの収斂が実際に起こっていることが示されている<ref name="kumano"><pubmed> 17959744 </pubmed></ref>。