「グリア芽細胞」の版間の差分

　中枢神経系におけるグリア芽細胞の局在は、脳では[[側脳室]]、及び[[海馬]][[歯状回]]、[[脊髄]]では脳室近傍に存在する<ref name=ref2 /><ref name=ref6><pubmed> 17282992 </pubmed></ref><ref name=ref7><pubmed> 19555289 </pubmed></ref><ref name=ref8><pubmed> 21068830 </pubmed></ref>。グリア芽細胞は発生過程に伴って、最初にアストロサイトを産み出し、オリゴデンドロサイト、最後にミクログリアを産み出すことが初めに報告された<ref name=ref3 /><ref name=ref4 /><ref name=ref5 />。しかし、近年の[[遺伝子組換えマウス]]を用いた細胞系譜解析結果から、グリア芽細胞はアストロサイトとオリゴデンドロサイトは産み出すが、ミクログリア分化については一般的ではない<ref name=ref6 /><ref name=ref7 /><ref name=ref8 /><ref name=ref9><pubmed> 16581057 </pubmed></ref><ref name=ref10><pubmed> 19390819 </pubmed></ref><ref name=ref11><pubmed> 17111048 </pubmed></ref>。[[Olig2]][[転写因子]]を発現したグリア芽細胞（Olig2陽性グリア前駆細胞）の細胞系譜解析では、マウス胎生9.5日齢からアストロサイトとオリゴデンドロサイト、さらに上衣細胞が産み出されることが明らかにされたが、ミクログリアは観察されなかった <ref name=ref9 />。個体レベルの解析結果から、アストロサイトとオリゴデンドロサイトが同時期に産み出されることが明らかにされ、グリア芽細胞からアストロサイト、オリゴデンドロサイトの順に産み出されるわけではないことが明らかになった<ref name=ref9 />。ミクログリアはグリア細胞の一種ではあるが、発生の由来は外胚葉由来でなく[[wikipedia:ja:中胚葉|中胚葉]]由来であり、[[wikipedia:ja:造血幹細胞|造血幹細胞]]から発生する<ref name=ref11 />。また、グリア芽細胞の[[wikipedia:ja:多分化能|多分化能]]は重要な性質ではあるが、同時に癌化の危険性も持ち合わせており、グリア芽細胞、またはアストロサイト、オリゴデンドロサイトが癌化したものがグリオブラストーマとして知られており、近年その性質が明らかにされつつある<ref name=ref12><pubmed> 16846849 </pubmed></ref><ref name=ref13><pubmed> 16652341 </pubmed></ref><ref name=ref14><pubmed> 17296553 </pubmed></ref>。

（この節は小見出しを付けて、いくつかの小項目に分けて頂けないでしょうか。）

　[[アストロサイト前駆細胞]]とは、アストロサイトへの分化が運命付けられた前駆細胞を指す概念であるが、その詳細については不明な点が多く存在している。

　アストロサイトの発生を考える上で、もう一つの重要な点として、アストロサイトの不均一性(heterogeneity)の問題が挙げられる。一般にアストロサイトと呼ばれる細胞は、[[灰白質]]に分布する原形質アストロサイトと[[白質]]に分布する線維性アストロサイトに大別される。両者は、共通のマーカー分子([[GFAP]]など)を発現するものの、形態学的には明らかに異なった特徴を有している。これら２種類のアストロサイトが同一の機能を有するのか、あるいは異なる機能を有するのか(不均一なのか)という問題が、アストロサイトの研究分野に大きなテーマとして横たわっている<ref name=ref19>'''Kimelberg HK'''<br> Astrocyte Heterogeneity or Homogeneiry?:Astrocytes in (Patho)Physiology of the Nervous System; p1-26,<br>''Springer(New York):2009</ref>。アストロサイトに不均一性が存在すると仮定した場合(多くの研究者は不均一性の存在を期待している)、原形質アストロサイトと線維性アストロサイトのそれぞれに対応する前駆細胞が存在するのか、あるいは前駆細胞の置かれる環境によって分化が方向づけられるのか、不均一性が発生のどの段階で獲得されるのか、といった疑問点が挙げられる。一例を挙げると、マウス胎生10-12日齢の脊髄は、[[転写調節因子]]の発現パターンに基づいたドメイン構造を有しており、ニューロンやオリゴデンドロサイトは固有のドメインより発生することが広く知られている。したがって、ニューロンやオリゴデンドロサイトといった細胞の多様性獲得には前駆細胞の分布する位置が重要であると考えられている。近年、アストロサイトに関しても脊髄腹側から、マーカー分子の発現様式の異なるアストロサイト(線維性アストロサイト)が生じることが報告され、アストロサイトにも複数のサブタイプが存在する可能性が示唆されている<ref name=ref20><pubmed> 18455991 </pubmed></ref>。これは、アストロサイト前駆細胞の置かれる環境が分化に重要であることを示しており、またアストロサイトの不均一性の存在を支持する結果であると考えられる。しかしながら、アストロサイトの機能的な不均一性の有無が明らかとなっていないため、これらの疑問に対する明確な答えが存在しないのが現状である。今日、アストロサイト(グリア細胞)に対する関心は日増しに高まってきているが、まだまだ未解明な問題が山積している。したがって、アストロサイト前駆細胞の概念も今後大きく変遷していくものと考えられる。

''詳細は[[オリゴデンドロサイト前駆細胞]]の項目参照。''