「錐体細胞」の版間の差分

　皮質領野には機能的な階層性があり、感覚野を例に取ると、感覚刺激に対する応答が最初に現れる一次領野から高次領野に情報が運ばれていくに従い、刺激応答性が特異化すると考えられている<ref><pubmed>3793980</pubmed></ref> <ref>'''Van Essen DC, Maunsell JHR'''<br>Hierarchical organization and functional streams in the visual cortex.<br>''Trends in Neurosci'' :370-375. (1983) </ref>。機能的階層性の観点から、領野間の結合様式は、低次から高次の階層へのfeedforward（FF）connection、高次から低次の階層へのfeedback（FB） connection、似たような階層間のlateral connectionに分けることができる<ref><pubmed>6655500</pubmed></ref>。

　霊長類の視覚野では、FF投射は主に2/3層の錐体細胞から起こり、標的領野の4層にクラスター状の終末を形成する<ref><pubmed>17580069</pubmed></ref>。これに対し、FB投射は4層以外の錐体細胞から起こり、標的領野では4層以外の層へ拡散した終末を形成する<ref><pubmed>17580069</pubmed></ref>。出力細胞・入力線維の層分布は領野間結合ごとに固有のパターンがあり、多様なタイプの錐体細胞が関わることが示唆されている<ref><pubmed>11793347</pubmed></ref> <ref><pubmed>16506191</pubmed></ref> <ref><pubmed>19741135</pubmed></ref> <ref><pubmed>10777791</pubmed></ref> <ref><pubmed>16519656</pubmed></ref> <ref>'''Rockland KS'''<br>Elements of cortical architecture: hierarchy revisited. In: Cerebral Cortex vol. 12 (Rockland KS, Kaas JH, Peters A eds).  Plenum Press. (1997) </ref> <ref><pubmed>12815244</pubmed></ref>。FF投射・FB投射のどちらにおいても、複数の領野へ投射する錐体細胞は少なく<ref><pubmed>3840201</pubmed></ref> <ref><pubmed>10972937</pubmed></ref> <ref><pubmed>12843271</pubmed></ref>、加えて、一つの錐体細胞がFF投射とFB投射の両方に関わることはほとんどないことが報告されている<ref><pubmed>21618232</pubmed></ref>。また半球間結合や高次脳領野間結合では、結合線維はlateral connectionに特徴的な皮質全層にまたがるカラム様の終末を作る<ref><pubmed>6655500</pubmed></ref>（図2）。

　上述のような階層的領野間結合は他の感覚領野や動物種でも見られるが、層選択性などについては差異がある<ref><pubmed>21618232</pubmed></ref> <ref><pubmed>7690066</pubmed></ref> <ref><pubmed>7869111</pubmed></ref> <ref><pubmed>6520238</pubmed></ref>。新しい細胞ラベル法やOptogeneticsの応用により、感覚野－運動野間のような機能的に異なる領野にまたがる投射も含め、長距離結合に関する知見はさらに深められつつある<ref><pubmed>21982373</pubmed></ref>。