「内側膝状体」の版間の差分

<font size="+1">[http://researchmap.jp/abc123 塚野 浩明]、[http://researchmap.jp/katsueishibuki 澁木 克栄]</font><br>

 

　内側膝状体（MG）は[[視床]]に属する神経核群であり、[[中脳]][[下丘]]と[[大脳皮質]][[聴覚野]]の間に位置する[[聴覚]]伝導路の中継核である。上行系は下丘から、下降系は大脳皮質聴覚野から入力を受ける。大脳皮質聴覚野へ送る聴覚情報の選別が内側膝状体の主な機能であると考えられている<ref name=Paxinos>'''G. Paxinos'''<br>The Rat Nervous System<br>Third Edition, 2004, ISBN13:978-0125476386</ref>。MGは[[腹側核]](ventral division of the medial geniculate body, MGv)、[[背側核]] (dorsal division of the medial geniculate body, MGd)、[[内側核]] (medial division of the medial geniculate body, MGm)の3つの亜核が主な構成亜核である。MGvは主に[[蝸牛神経核]]腹側核から始まる[[毛帯系]]の下丘中心核から聴覚情報を受け、MGd, MGmは下丘だけでなく他の視床核や[[脊髄]]などのnon-lemniscal系からmultimodalな修飾的な情報を得ていると考えられる。

　[[腹側核]] (ventral division of the medial geniculate body, MGv)は主に[[蝸牛神経核腹側核]]から始まる[[毛帯系]] (lemniscal系)の[[下丘#中心核|下丘中心核]]から聴覚情報を受け、[[背側核]] (dorsal division of the medial geniculate body, MGd)、[[内側核]] (medial division of the medial geniculate body, MGm)は下丘だけでなく他の[[視床核]]や[[脊髄]]などの非毛帯系 (non-lemniscal系)からmultimodalな修飾的な情報を得ていると考えられる。内側膝状体内の亜領域同士の結合や、左右内側膝状体同士の結合は存在しないと考えられている<ref name=Paxinos />。

 

==解剖 ==

　腹側核(MGv)、背側核(MGd)、内側核(MGm)の3つの領域は[[カルビンジン]] (calbindin)や[[カルレチニン]] (calretinin)などの[[カルシウム結合タンパク質]]や非リン酸化型[[ニューロフィラメント]] (nonphosphorylated neurofilament; NNF)の発現の有無によって生化学的に区分けすることが可能である。腹側核はカルビンジンとカルレチニンの発現が無く、背側核と内側核は非常に強い発現を示す（図1）<ref name=ref19643174 ><pubmed> 19643174 </pubmed></ref>。一方NNFの発現は、腹側核と内側核で強く、背側核では殆どない<ref>'''G. Paxinos, C. Watson, P. Carrive, M. Kirkcaldie, K. Ashwell'''<br>Chemoarchitectonic Atlas of the Rat Brain<br>Second Edition, 2008, ISBN-13:978-0123742377</ref>。また、[[パルブアルブミン]](parvalbumin)の発現は腹側核で強い<ref name=ref16344161 ><pubmed> 16344161 </pubmed></ref>。

 

[[Image:Hiroakitsukano Fig1.jpg|thumb|400px|<b>図1．マウスMGの生化学的区分けの例</b><br>(A)前額断切片カルレチニン染色像、(B)カルビンジン染色像、(C)マージ像。出版元より許可を得て引用<ref name=ref19643174 /> 。]]

 

[[Image:Fig2_2.jpg|thumb|300px|<b>図2．MGを構成するニューロン</b><br>LP, 後外側核; MGd, 内側膝状体背側核; MGm, 内側膝状体内側核; MZ, marginal zone; Ov, 卵形部; PL, posterior limitans nucleus; SG,suprageniculate nucleus; V, 外側部。外側部のニューロンの形態がラミナ構造を作っている。出版元より許可を得て引用<ref name=ref10320097 />し改変。]]

=== 腹側核===

　外側部は腹側核の代表的部位で、音の高さに沿った[[周波数地図]]（[[トノトピー]]）が層状に構成されている(ラミナ構造）。ラミナ構造は[[ラット]]では弱いが[[ネコ]]では非常にはっきりとした構造となる<ref name=ref10320097 ><pubmed> 10320097 </pubmed></ref>。房飾細胞の[[樹状突起]]も層構造に沿って配置されている。

　卵形部では房飾細胞の樹状突起と[[軸索]]は渦で巻いた様な形態をとっている（図2）。

　近年、マウスの腹側核は単一構造でなく、いくつかのコンパートメントから成ることが判った<ref><pubmed>23692741</pubmed></ref><ref><pubmed>24638871</pubmed></ref>。それぞれのコンパートメントが、大脳皮質聴覚野の異なる領域に投射する（図3）。

====入出力====

　腹側核への抑制性入力は[[GABA]]作動性であり、[[GABAA受容体|GABA_A]]/[[GABAB受容体|GABA_B受容体]]に作用する<ref><pubmed>10322042 </pubmed></ref>。

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

　内側核は同側下丘の全ての亜核から投射を受け、[[上オリーブ核群]]、[[腹外側毛体]]からも投射を受け聴覚情報の入力を受けている<ref><pubmed> 12486183 </pubmed></ref>。さらに脊髄、[[前庭核]]、[[上丘]]深層から聴覚以外の情報を受け取っている<ref><pubmed> 4132971 </pubmed></ref><ref><pubmed> 864027 </pubmed></ref>。また下降系経路として視床網様核や聴覚野から入力がある。

 

　内側核は聴覚野の全ての領域と[[体性感覚野]]にも軸索を伸ばしている。[[線条体]]や扁桃体にも投射している<ref><pubmed> 4086664 </pubmed></ref>。

 

 

　内側核ニューロンは腹側核ニューロンよりも[[Na+-K+-ATPase|Na⁺-K⁺-ATPase]]の活動性が強いことが知られている<ref><pubmed> 9263918 </pubmed></ref>。MGmはネコではトノトピー構造があることが示唆されている<ref name=ref3973661 />。内側核は主にmagnocellular cellから構成される。

　[[wikipedia:ja:コウモリ|コウモリ]]やラットの内側膝状体では、GABAニューロンは全体の1%程しか存在しない。よってこれらの動物では視床網様核を介する抑制が重要となる。また下丘から内側膝状体に抑制性の投射が送られる<ref><pubmed> 8755593 </pubmed></ref>。GABAニューロンの割合が著しく少ないラットでは、下丘による抑制の割合が他の種より多いことが判っており、実に下丘ニューロンの40%もが内側膝状体に抑制性軸索を送っている。

 

　ネコや[[wikipedia:ja:サル|サル]]では内側膝状体ニューロンに占めるGABAニューロンの割合は30%に増える。

 

　GABAニューロンの割合がこれほど異なるのは、種によって大切な音の種類と複雑さが異なるためだと考えられている<ref><pubmed> 8610172 </pubmed></ref>。

　現在知られている知見を持って内側膝状体の担う聴覚情報処理機能を断定することは非常に難しい。しかし視床の一般的な特徴を俯瞰する時、内側膝状体の機能を推測することが可能である。[[Image:Hiroakitsukano Fig3.jpg|thumb|200px|<b>図4 ゲート機構図</b>　赤ニューロンは視床網様核の抑制性ニューロン。]]  

　内側膝状体や聴覚野に至らずとも下丘までで基本的な聴覚情報処理はされていると考えられている<ref name=Paxinos />。一方、聴覚野は時間的な情報やハーモニーなど音の組合せ情報の処理・認知など高度な役割が与えられている<ref><pubmed> 18436653 </pubmed></ref><ref><pubmed> 16121182 </pubmed></ref>。内側膝状体はその間に位置し下丘と聴覚野を結び、聴覚野に送るべき情報を選別するゲートであると考えられる<ref><pubmed> 9464683 </pubmed></ref>（図4）。その指令塔の機能を有すると思われる視床網様核が[[腹側視床]]に存在している。視床網様核は視床を囲う様に位置する神経核で、その殆どがGABAニューロンで占められている神経核である。視床から皮質、皮質から視床に至る軸索はほぼ全て視床網様核に側枝を伸ばしている。視床網様核は聴覚野からのフィードバックを元にMGに抑制を与え、[[側方抑制]]などに貢献している<ref name=Paxinos />。さらに視床網様核は前頭葉からの情報を元に内側膝状体に抑制を与え、[[注意]]を向けた対象以外のことに抑制をかけるフィルター機能も有すると考えられている<ref><pubmed> 16837581 </pubmed></ref>。また視床網様核から内側膝状体への抑制回路は[[視覚]]など他のモダリティによる聴覚抑制にも関与している<ref><pubmed> 22101990 </pubmed></ref>。

<references />