脳科学辞典

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ヒストン (ソースを閲覧)

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== ヒストンの修飾（表1、表2、図2）  ==
== ヒストンの修飾（表1、表2、図2）  ==
[[Image:Kinichinakashima fig 2.png|thumb|430px|'''図2　代表的なヒストンテール上アミノ酸の修飾'''<br>それぞれのヒストンコアタンパク質におけるヒストンテールの修飾のうち代表的なものを示した。左端がN末端を示す。ヒストンテールは多様な修飾を受け、その影響は修飾の種類や部位によって決まる（表1）。ヒストン修飾は遺伝子の発現制御などに重要な役割を果たしている]]
[[Image:Kinichinakashima fig 2.png|thumb|430px|'''図2　代表的なヒストンテール上アミノ酸の修飾'''<br>それぞれのヒストンコアタンパク質におけるヒストンテールの修飾のうち代表的なものを示した。左端がN末端を示す。ヒストンテールは多様な修飾を受け、その影響は修飾の種類や部位によって決まる（表1）。ヒストン修飾は遺伝子の発現制御などに重要な役割を果たしている。]]


=== ヒストンのアセチル化  ===
=== ヒストンのアセチル化  ===
30行目: 30行目:
ヒストンのメチル化は主にリジン残基に見られ、ヒストンH3ではK4、K9、K27、K36、K79が、ヒストンH4ではK20がメチル化されることが知られている。これらのメチル化の数は1～3つ（mono～tri）存在し、またそれぞれリン酸化される残基の位置によって転写の活性化に関与するものと抑制に関与するものが存在する。一般的にH3K4、K36、K79は転写活性化に関与し、H3K9、K27、H4K20は転写抑制に関与している。またリジン残基だけでなくアルギニン残基もメチル化され、転写制御に関わることが報告されている<ref><pubmed>12101096</pubmed></ref><ref><pubmed>11751582</pubmed></ref>。  
ヒストンのメチル化は主にリジン残基に見られ、ヒストンH3ではK4、K9、K27、K36、K79が、ヒストンH4ではK20がメチル化されることが知られている。これらのメチル化の数は1～3つ（mono～tri）存在し、またそれぞれリン酸化される残基の位置によって転写の活性化に関与するものと抑制に関与するものが存在する。一般的にH3K4、K36、K79は転写活性化に関与し、H3K9、K27、H4K20は転写抑制に関与している。またリジン残基だけでなくアルギニン残基もメチル化され、転写制御に関わることが報告されている<ref><pubmed>12101096</pubmed></ref><ref><pubmed>11751582</pubmed></ref>。  


{| border="1" cellpadding="1" style="width:70%"
{| border="1" cellpadding="1" style="width:80%"
|+ '''表1：ヒストン修飾とその働き'''  
|+ '''表1：ヒストン修飾とその働き<ref name="ref2" />'''  
|-
|-
| style="text-align:center" | '''ヒストン'''  
| style="text-align:center" | '''ヒストン'''  
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|-
|-
| rowspan="4" style="text-align:center; width:30%" | '''H2A'''   
| rowspan="4" style="text-align:center; width:30%" | '''H2A'''   
| BMP2, 4  
| style="text-align:center" | S1  
| style="color:blue; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | リン酸化
| style="text-align:center" | <ref name="ref7"><pubmed>11331769</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 有糸分裂、転写抑制
|-
|-
| Notch
| style="text-align:center" | K5
| style="color:blue; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | <ref name="ref8"><pubmed>10205173</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 転写活性化
|-
|-
| Wnt
| style="text-align:center" | K9
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| rowspan="5" |  
| style="text-align:center" | 転写活性化
| style="text-align:center" | <ref name="ref27"><pubmed>15142975</pubmed></ref>
|-
|-
| Wnt
| style="text-align:center" | K13
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| rowspan="5" |  
| style="text-align:center" | 転写活性化
| style="text-align:center" | <ref name="ref27"><pubmed>15142975</pubmed></ref>
|-
|-
| rowspan="6" style="text-align:center" | 転写因子
| rowspan="4" style="text-align:center; width:30%" | '''H2B''' 
| Mash1
| style="text-align:center" | K5 
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | <ref name="ref21"><pubmed>8221886</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 転写活性化
|-
|-
| Neurog
| style="text-align:center" | K12
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | <ref name="ref22"><pubmed>9539122</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 転写活性化
|-
|-
| Math1
| style="text-align:center" | S14
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | リン酸化
| style="text-align:center" | <ref name="ref3"><pubmed>9367153</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | アポトーシス
|-
|-
| NeuroD
| style="text-align:center" | K15
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | <ref name="ref23"><pubmed>7754368</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 転写活性化
|-
|-
| Hes1, 5
| rowspan="17" style="text-align:center; width:30%" | '''H3''' 
| rowspan="2" |  
| style="text-align:center" | T3 
| style="color:blue; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | リン酸化
| style="text-align:center" | <ref name="ref5"><pubmed>1340473</pubmed></ref><ref name="ref24"><pubmed>7909512</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 減数分裂
|-
|-
| Id1, 3
| rowspan="2" style="text-align:center" | K4
| style="color:blue; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | <ref name="ref25"><pubmed>7623812</pubmed></ref><ref name="ref26"><pubmed>10537105</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 転写活性化
|-
|-
| rowspan="9" style="text-align:center" | '''アストロサイト分化'''
| style="text-align:center" | メチル化
| rowspan="3" style="text-align:center" | 細胞外因子
| style="text-align:center" | ユークロマチン形成
| BMP2, 4
| style="color:red; text-align:center" | ●
| rowspan="6" |
| style="text-align:center" | <ref name="ref10"><pubmed>8893018</pubmed></ref>
|-
|-
| LIF/CNTF
| rowspan="2" style="text-align:center" | K9
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | <ref name="ref11"><pubmed>9334309</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 転写活性化
|-
|-
| Retinoic acid (RA)
| style="text-align:center" | メチル化
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | 転写抑制
| style="text-align:center" | <ref name="ref13"><pubmed>19609931</pubmed></ref>
|-
|-
| rowspan="6" style="text-align:center" | 転写因子
| style="text-align:center" | S10
| Smads
| style="text-align:center" | リン酸化
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | 転写活性化
| style="text-align:center" | <ref name="ref12"><pubmed>10205054</pubmed></ref>
|-
|-
| STAT3
| style="text-align:center" | T11
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | リン酸化
| style="text-align:center" | <ref name="ref12"><pubmed>10205054</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 有糸分裂
|-
|-
| p300/CBP
| style="text-align:center" | K14
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | <ref name="ref11"><pubmed>9334309</pubmed></ref><ref name="ref12"><pubmed>10205054</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 転写活性化（伸長）
|-
|-
| Neurog
| style="text-align:center" | R17
|  
| style="text-align:center" | メチル化
| style="color:blue; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | 転写活性化
| style="text-align:center" | <ref name="ref15"><pubmed>11239394</pubmed></ref>
|-
|-
| Hes5
| style="text-align:center" | K18
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| rowspan="3" |  
| style="text-align:center" | 転写活性化、DNA修復
| style="text-align:center" | <ref name="ref28"><pubmed>10821751</pubmed></ref>
|-
|-
| Id4
| style="text-align:center" | K23
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | <ref name="ref29"><pubmed>15469968</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 転写活性化、DNA修復
|-
|-
| rowspan="9" style="text-align:center" | '''オリゴデンドロサイト分化'''
| rowspan="2" style="text-align:center" | K27
| rowspan="3" style="text-align:center" | 細胞外因子
| style="text-align:center" | アセチル化
| Shh
| style="text-align:center" | 転写サイレンシング
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | <ref name="ref16"><pubmed>10719353</pubmed></ref>
|-
|-
| BMP2, 4
| style="text-align:center" | メチル化
| rowspan="2" |
| style="text-align:center" | 転写サイレンシング
| style="color:blue; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | <ref name="ref33"><pubmed>12399304</pubmed></ref>
|-
|-
| Notch
| style="text-align:center" | S28
| style="color:blue; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | リン酸化
| style="text-align:center" | <ref name="ref34"><pubmed>9697852</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 有糸分裂
|-
|-
| rowspan="6" style="text-align:center" | 転写因子
| style="text-align:center" | K36
| Olig1, 2
| style="text-align:center" | メチル化
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | 転写伸長
|
| style="text-align:center" | <ref name="ref17"><pubmed>10719888</pubmed></ref><ref name="ref18"><pubmed>10719889</pubmed></ref><ref name="ref19"><pubmed>11091082</pubmed></ref>
|-
|-
| Hes5
| style="text-align:center" | K56
| rowspan="2" |  
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="color:blue; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | DNA修復
| style="text-align:center" | <ref name="ref30"><pubmed>10862737</pubmed></ref>
|-
|-
| Id2, 4
| style="text-align:center" | K79
| style="color:blue; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | メチル化
| style="text-align:center" | <ref name="ref31"><pubmed>11301021</pubmed></ref><ref name="ref32"><pubmed>10790366</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 転写伸長
|-
|-
| YY1
| rowspan="7" style="text-align:center; width:30%" | '''H4''' 
| style="color:red; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | S1 
|
| style="text-align:center" | リン酸化
| style="text-align:center" | <ref name="ref20"><pubmed>17640524</pubmed></ref>
| style="text-align:center" | 有糸分裂
|-
|-
| Tcf4
| style="text-align:center" | R3
|  
| style="text-align:center" | メチル化
| style="color:blue; text-align:center" | ●
| style="text-align:center" | 転写活性化
| style="text-align:center" | <ref name="ref35"><pubmed>15950605</pubmed></ref>
|-
| style="text-align:center" | K5
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | ヒストンのDNAへの結合
|-
| style="text-align:center" | K8
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | ヒストンのDNAへの結合、<br>テロメアサイレンシング
|-
| style="text-align:center" | K12
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | 転写活性化、DNA修復
|-
| style="text-align:center" | K16
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | 転写サイレンシング
|-
| style="text-align:center" | K20
| style="text-align:center" | メチル化
| style="text-align:center" | 転写活性化
|-
|}
 
 
{| border="1" cellpadding="1" style="width:60%"
|+ '''表2：代表的なヒストン修飾酵素<ref name="ref2" /><ref><pubmed>16533707</pubmed></ref>'''
|-
| style="text-align:center" | '''ヒストン修飾'''
| style="text-align:center" | '''ヒストン修飾酵素'''
|-
| style="text-align:center" | アセチル化
| style="text-align:center" | CBP /p300、PCAF、GCN5、<br>TIP60、SAGA、NuA3、NuA4
|-
| style="text-align:center" | 脱アセチル化
| style="text-align:center" | HDAC、SIRT、NuRD、SIR2複合体、<br>Rpd3大、Rpd3小
|-
| style="text-align:center" | メチル化
| style="text-align:center" | SUV39H1、G9a、Ezh2、SET1、<br>SET2、SET7/9、MLL、DOT1、<br>CARM1、PRMT
|-
| style="text-align:center" | 脱メチル化
| style="text-align:center" | LSD1、KDM2、KDM4
|-
| style="text-align:center" | リン酸化 
| style="text-align:center" | Aurora Kinase、MSK1
|-
| style="text-align:center" | ユビキチン化
| style="text-align:center" | RING2、RING1B
|-
| style="text-align:center" | SUMO化
| style="text-align:center" | UBC9
|-
|-
| HDAC
| style="color:red; text-align:center" | ●
|
| style="text-align:center" | <ref name="ref20"><pubmed>17640524</pubmed></ref>
|}
|}


== 神経系細胞分化におけるヒストンの修飾の役割  ==
== 神経系細胞分化におけるヒストンの修飾の役割  ==
Kinichinakashima
170

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