「動眼神経副交感核」の版間の差分

　1970年代以降、瞳孔や焦点調節(レンズ曲率）を測定しながら単一細胞活動を記録する研究がネコで行われ、EW核やその近傍の中脳網様体で瞳孔応答や焦点調節と相関して活動するニューロンが見出された<ref name=ref1><pubmed>5501010</pubmed></ref> <ref name=ref2><pubmed>7237144</pubmed></ref>。さらに、毛様神経節節前線維を電気刺激し、逆行性スパイク電位を起こすことにより副交感動眼ニューロンであることを確かめ、さらに記録電極からの微小刺激により焦点調節（レンズの膨らみ）・縮瞳が起こることが確かめられた<ref name=ref3><pubmed>6512591</pubmed></ref>。少し遅れて、サルでもEW核およびその外側、背側の中脳網様体ニューロンは焦点調節と輻輳運動に複雑に関係した活動を示し、逆行性同定されたEW核ニューロンは焦点調節に相関した活動を示した<ref name=ref4><pubmed>3711972</pubmed></ref> <ref name=ref5><pubmed>7884465</pubmed></ref>。

　EW核は中脳の動眼神経（第3脳神経）主核の背側に沿って吻尾側方向に伸びた紐状（円錐を扁平にした形）の構造として左右に1対あり、第3脳室の中心灰白質の腹側に接する。動眼神経主核より若干、吻側に延びる。細胞は中程度の大きさで、数本の樹状突起を持つ（サル<ref name=ref6><pubmed>6153290</pubmed></ref>）。

　動眼神経副交感核は網膜のW型神経節細胞から視蓋前野のオリーブ核を介して両側性に視覚入力を受ける。出力は動眼神経下枝を通り、毛様神経節（ciliary ganglion, 副交感神経節）でシナプスを換え、内眼筋（毛様筋／瞳孔括約筋）を同側性に支配する。すなわち、副交感動眼ニューロンは体制神経系の運動ニューロンに対応するが、自律神経系であるため、自律神経節で1つ余分にシナプスを介する。

　毛様神経節ニューロンの軸索は短毛様体神経を通り、縮瞳pupillary constrictionを起こす瞳孔括約筋（sphincter muscle）、焦点調節lens accommodationを起こす毛様筋（ciliary muscle）を支配する。この系は自律神経としては例外的に節後線維も有髄で、伝導速度が速く、輻輳眼球運動と協働する近見反射（後述）と良い整合性を持つ。なお、サル毛様神経節細胞の90%以上が毛様体を支配することはWarwick<ref name=ref7><pubmed>13129172</pubmed></ref>の変性実験により示された。ほぼ毛様筋と瞳孔括約筋の容積比に相当する。

　近くを見るとき、焦点調節と瞳孔の近見反射（焦点深度が深くなる）および輻輳眼球運動が協調して起こる（近見反応near response）。瞳孔の近見反射は対光反射よりも100ミリ秒程度、潜時が長いが、両反射に同種の副交感動眼ニューロンが関与すると考えられる。近見反応は大脳を介する複合反射であり、大脳からの入力を、視蓋前野オリーブ核へ同側性に投射する大脳線条体外皮質（extrastriate cortex）から受けると考えられる<ref name=ref8><pubmed>6512592</pubmed></ref>。近見反応の協調に関わるニューロン群は、動眼神経核の周囲の中脳網様体にもみられ、その機能は通常の眼球運動（外眼筋）制御における運動神経前核の機能に相当すると考えられる<ref name=ref9><pubmed>1588393</pubmed></ref>。

　最近のHRP（horseradish peroxidase）等のトレーサーを用いた研究により、EW核に副交感ニューロンとは異なる型のニューロンが存在し、脊髄や脳幹、小脳等に線維を送ることがサル・ネコで報告された<ref name=ref10><pubmed>19605187</pubmed></ref> <ref name=ref11><pubmed>78743</pubmed></ref> <ref name=ref12><pubmed>624070</pubmed></ref>。このために、これらのニューロンと副交感動眼ニューロンの相互関係の再検討が、HRP、WGA-HRP等を用いて行われた。

　サル毛様神経節を摘除して逆行性変性細胞の範囲を調べたWarwick<ref name=ref9 />の研究によると、変性細胞は同側のEW核とその吻内側部のantero-median nucleus（AM核）に限定された。AM核はEW核吻側部の下側（腹側）で、且つ動眼神経核吻側の細胞集団である。Akertら<ref name=ref6 />は、サル毛様神経節にHRP／WGA-HRPを注入する再検討実験により、逆行性に染色された細胞は主として同側のEW核にあり、少数の染色細胞がEW核よりも内側にみられることを示し、結果は一致した<ref name=ref6 />。Burdeら<ref name=ref13><pubmed>7139306</pubmed></ref>による蛍光染色法を用いた実験でも染色細胞の分布はほぼ同様であった。これらの研究結果はサルでは、従来通り副交感動眼ニーロンは主としてEW核に存在することを示した。

　ネコでは毛様神経節へのHRP注入により<ref name=ref14><pubmed>7353181</pubmed></ref>、3-5本の樹状突起を持つ中程度の細胞が染色され、腹側被蓋野背内側部やEW核より背外側の中心灰白質に分布した。EricksenとMay<ref name=ref15><pubmed>12180856</pubmed></ref>によると染色細胞はEW核細胞の5%以下であった。すなわち、サルと異なり、ネコでは副交感ニューロンはEW核より外側で背腹方向へ分布、その中心はEW核から200-300ミクロン外側となる。但し、染色された副交感動眼ニューロンの形状や大きさは、サルでみられる副交感動眼ニューロンと似ており、一方、ネコEW核の細胞はこれより小型であった。もともとEW核が霊長類とネコで相同かどうかは明らかでない<ref name=ref14 />。焦点調節系は種差が大きいことを考慮すると、ネコで焦点／瞳孔調節系の機能的神経支配を記載する場合、EW核という名称は用いず、動眼神経副交感核／副交感動眼ニューロンと呼ぶことが適切であろう。

　副交感動眼ニューロンの側枝が脊髄を支配するのか、あるいは別のニューロン群が脊髄へ投射するのかが検討された。Burdeらはサルとネコで、2種類の蛍光色素（nuclear yellow、fast blue）を各々、毛様神経節と脊髄に注入し、2重染色されないことから、副交感動眼ニューロンと脊髄へ投射するニューロンは別の細胞であることを確かめた<ref name=ref13 /> <ref name=ref16><pubmed>2451977</pubmed></ref>。サルでは脊髄へ投射するニューロン群は副交感動眼ニューロンより外側／腹側に分布した。さらに、脊髄・脳幹・小脳へ線維を送るEW核ニューロンは、免疫染色的にウロコルチン（urocortin）というペプチド陽性であった<ref name=ref17><pubmed>18186029</pubmed></ref>。一方、副交感動眼細胞はコリン作動性で、コリントランスフェラーゼ（choline transferase）陽性（ChAT+）である<ref name=ref18><pubmed>2445447</pubmed></ref>。これらの染色を同時に行っても2重染色されるニューロンが見られなかった。