「水道周囲灰白質」の版間の差分

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== 呼吸 ・発声==
== 呼吸 ・発声==


 PAGのさまざまな領域へのグルタミン酸作動薬(ホモシステイン酸)の投与によって、さまざまな呼吸パターンが誘発される。例えば、PAGの背内側部からは深呼吸や呼吸停止(dyspnea)、背外側部からは頻呼吸(tachypnea)、内側部からは持続性吸息(inspiratory apneusis)、外側、腹外側部からはmews, hissesなど発声に伴う呼吸様式の変化が誘発される19020021。
PAGからは、Botzinger complex, 後疑核(retroambiguus nucleus), 孤束核(nucleus tractus solitarius)など、延髄の呼吸ニューロン群に直接の投射があり、呼吸リズムの修飾、状況に応じたさまざまな呼吸パターンの発現に関与する。PAGのさまざまな領域をグルタミン酸作動薬で刺激すると、例えば、PAGの背内側部からは深呼吸や呼吸停止(dyspnea)、背外側部からは頻呼吸(tachypnea)、内側部からは持続性吸息(inspiratory apneusis)など、さまざまな呼吸パターンが誘発される<ref><pubmed>19020021</pubmed></ref>。


一方発声は、呼吸運動にも密接に関連し、呼吸筋・補助呼吸筋と発声筋の協調運動によって起こる。PAGによって、呼吸運動から発声への切り替わりが起こる。
一方発声は、呼吸運動にも密接に関連し、呼吸筋・補助呼吸筋と発声筋の協調運動によって起こる。PAGによって、呼吸運動から発声への切り替わりが起こる。外側PAG、腹外側PAGやその外側の中脳網様体への電気刺激によって、種特異的な、さまざまな発声パターンが誘発される<ref><pubmed> 9631474</pubmed></ref><ref><pubmed>7945960</pubmed></ref>。発声に関しては、PAGから後疑核(retroambiguus nucleus)への投射が重要な役割を果たす<ref><pubmed>10906701</pubmed></ref>。後疑核からは、発声筋を支配する種々の運動神経群(三叉神経核、顔面神経核、舌下神経核、擬核)に投射している<ref><pubmed>10906701</pubmed></ref>。


外側PAG、腹外側PAGやその外側の中脳網様体への電気刺激によって、種特異的な、さまざまな発声パターンが誘発される。9631474, 7945960。
大脳辺縁系(前帯状皮質、中隔、偏桃体)や大脳基底核、視床下部、視床正中部からPAGへの入力は、情動に伴う発声、あるいは随意性の発声に関与する。上丘、下丘、孤束核、三叉神経脊髄路核などからの感覚性入力も、特異的な発声パターンの発現に重要な役割を果たす<ref><pubmed>10906701</pubmed></ref>。


PAGからは、延髄(Botzinger complex, 後疑核(retroambiguus nucleus), 孤束核)の呼吸ニューロン群に直接の投射があり、呼吸リズムの修飾、状況に応じたさまざまな呼吸パターンの発現に関与する。
PAGへの入力系は、主にグルタミン酸作動性であり、PAGニューロンは、この興奮性入力に加えGABA作動性の抑制を持続的に受けている<ref><pubmed>7945960</pubmed></ref>。また、Glysine, opioidも抑制性の<ref><pubmed>7903190</pubmed></ref>、アセチルコリン、ヒスタミンは促進性の修飾作用を及ぼす<ref><pubmed>8102315</pubmed></ref>。
発声に関しては、PAGから延髄の後疑核(retroambiguus nucleus)への投射が重要な役割を果たす。10906701
後疑核からは、発声筋を支配する種々の運動神経群(三叉神経核、顔面神経核、舌下神経核、擬核)への投射がある10906701
 
PAGは、大脳辺縁系(前帯状皮質、中隔、偏桃体)や大脳基底核、視床下部、視床正中部からの入力により、情動に伴う発声、あるいは随意性の発声をおこなう。上丘、下丘、孤束核、三叉神経脊髄路核などからの感覚性入力も、特異的な発声パターンの発現に重要な役割を果たす10906701。
 
PAGへの入力系は、主にグルタミン酸作動性であり、PAGニューロンは、この興奮性入力に加え、GABA作動性の抑制を持続的に受けている<ref><pubmed>7945960</pubmed></ref>。また、Glysine, opioidも抑制性の<ref><pubmed>7903190</pubmed></ref>、アセチルコリン、ヒスタミンは促進性の修飾作用を及ぼす<ref><pubmed>8102315</pubmed></ref>。


=== 性行動 ===
=== 性行動 ===


PAGは、内側視索前野(medial preoptic area: MPOA)や視床下部からの投射を受け、オス、メスの性行動の発現に重要な役割を果たす。
PAGは、内側視索前野(medial preoptic area: MPOA)や視床下部からの投射を受け、オス、メスの性行動の発現に重要な役割を果たす。
オスでは、MPOAからPAGへの経路が陰茎勃起に関与している<ref><pubmed>15337249</pubmed></ref>。マウンティングに始まる一連の性行動の発現には、MPOAから腹側被蓋、黒質、中脳網様核などへの経路が関与すると考えられている<ref><pubmed>1946721</pubmed></ref>。メスでは視床下部腹内側核(VMH)から背側PAGへの経路がロードシス(腰を突き上げてオスを迎え入れる姿勢)の促進系として働く<ref><pubmed>469715</pubmed></ref>。外側中隔から腹側PAGには、ロードシスの抑制系が働<ref><pubmed>11170006</pubmed></ref>。PAGからは、延髄巨大細胞核(nucleus gigantocellularis: nGi)や傍巨大細胞核(nucleus paragigantocellularis: nPGi) への経路がロードシスの促進系として働く<ref><pubmed>10087093</pubmed></ref>。背側PAGには末梢からの感覚情報も入力し、ここでMPOA/VMHからの促進性入力と感覚入力との統合が行われる。
オスでは、MPOAからPAGへの経路が陰茎勃起に関与している<ref><pubmed>15337249</pubmed></ref>。マウンティングに始まる一連の性行動の発現には、MPOAから腹側被蓋、黒質、中脳網様核などへの経路が関与すると考えられている<ref><pubmed>1946721</pubmed></ref>。メスでは視床下部腹内側核(VMH)から背側PAGへの経路がロードシス(腰を突き上げてオスを迎え入れる姿勢)の促進系として働く<ref><pubmed>469715</pubmed></ref>。外側中隔から腹側PAGには、ロードシスの抑制系が働く<ref><pubmed>11170006</pubmed></ref>。PAGから延髄巨大細胞核(nucleus gigantocellularis: nGi)や傍巨大細胞核(nucleus paragigantocellularis: nPGi) への経路がロードシスの促進系として働く<ref><pubmed>10087093</pubmed></ref>。背側PAGには末梢からの感覚情報も入力し、ここでMPOA/VMHからの促進性入力と感覚入力との統合が行われる。


PAGからnPGiへの投射ニューロンの多くは、ステロイドホルモン゙(エストロゲン、アンドロゲン)のレセプターを発現しており、この系の活性化は、ステロイドホルモンに強く依存する<ref><pubmed>11536188</pubmed></ref>。
PAGからnPGiへの投射ニューロンの多くは、ステロイドホルモン゙(エストロゲン、アンドロゲン)のレセプターを発現しており、この系の活性化は、ステロイドホルモンに強く依存する<ref><pubmed>11536188</pubmed></ref>。


PAGでは、さまざまなペプタイドが、ロードシスの修飾に関与している。LHRH<ref><pubmed>6339979 </pubmed></ref>、プロラクチン<ref><pubmed>6828874</pubmed></ref>、サブスタンスP<ref><pubmed>2441308</pubmed></ref>は促進的に、CRF,βエンドルフィンは、抑制的に作用する<ref><pubmed>6209590</pubmed></ref><ref><pubmed>2860950</pubmed></ref>。
PAGでは、さまざまなペプタイドが、ロードシスの修飾に関与している。LHRH、プロラクチン、サブスタンスPは促進的にLHRH<ref><pubmed>6339979</pubmed></ref><ref><pubmed>6828874</pubmed></ref><ref><pubmed>2441308</pubmed></ref>、CRF,βエンドルフィンは、抑制的に作用する<ref><pubmed>6209590</pubmed></ref><ref><pubmed>2860950</pubmed></ref>。


===排尿===
===排尿===


 
PAG尾側の腹外側部(vlPAG)は、腰仙髄を介して膀胱からの感覚性入力を受け、橋の排尿中枢(バーリントン核)に直接投射する<ref><pubmed>7499530</pubmed></ref>。vlPAGへの電気刺激や興奮性アミノ酸(グルタミン酸、ホモシステイン酸)の投与によって排尿反応が起こり<ref><pubmed>11113354</pubmed></ref>、GABA agonist (ムシモル)によって排尿が抑制されることから<ref><pubmed>21486804</pubmed></ref>、vlPAGが排尿の促進野と考えられる。一方、PAG吻側の背外側部(dlPAG)は、GABA作動性ニューロンを介して、排尿中枢に抑制系として作用する<ref><pubmed>18385467</pubmed></ref>。
 
 前頭葉や扁桃体からPAGへの入力は、排尿抑制系として作用する20025036。このシステムは、緊急時に排尿を抑制することにより、適切な行動をよりスムースに発現させる役割を持つ。
 
 PAG尾側の腹外側部(vlPAG)は、腰仙髄を介して膀胱からの感覚性入力を受け、橋の排尿中枢(バーリントン核)に直接投射する<ref><pubmed>7499530</pubmed></ref>。vlPAGへの電気刺激や興奮性アミノ酸(グルタミン酸、ホモシステイン酸)の投与によって排尿反応が起こり<ref><pubmed>11113354</pubmed></ref>、GABA agonist (ムシモル)によって排尿が抑制されることから<ref><pubmed>21486804</pubmed></ref>、vlPAGが排尿の促進野と考えられる。
 
一方、PAG吻側の背外側部(dlPAG)は、GABA作動性ニューロンを介して、排尿中枢に抑制系として作用する。<ref><pubmed>18385467</pubmed></ref>。


前頭葉や扁桃体からPAGへの入力は、排尿抑制系として作用する。このシステムは、行動発現時に排尿を抑制することにより、必要な行動をよりスムースに発現させる役割を持つ<ref><pubmed>20025036</pubmed></ref>。
前頭葉や扁桃体からPAGへの入力は、排尿抑制系として作用する。このシステムは、行動発現時に排尿を抑制することにより、必要な行動をよりスムースに発現させる役割を持つ<ref><pubmed>20025036</pubmed></ref>。
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