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同義語：水道周囲灰白質 | 同義語：水道周囲灰白質 | ||
中心周囲灰白質は、[[中脳水道]]の周囲に広がる細胞集団で、[[大脳辺縁系]]や[[視床下部]]などから[[情動]]やそれに伴う[[自律神経性]]の入力を、[[脳幹]]や[[脊髄]]からは[[感覚性]] | 中心周囲灰白質は、[[中脳水道]]の周囲に広がる細胞集団で、[[大脳辺縁系]]や[[視床下部]]などから[[情動]]やそれに伴う[[自律神経性]]の入力を、[[脳幹]]や[[脊髄]]からは[[感覚性]]入力を受け、これらの情報を統合して、適切な行動様式や自律神経系活動の発現に関与する。 | ||
== | ==構造== | ||
[[Image:Yoshimasakoyama_Fig_1.png|thumb|right|350px|'''図1．中脳周囲灰白質の概観図'''<br>[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]脳の前額断面図の吻側（左下）から尾側（右上）に中脳周囲灰白質を構成する諸核を示す]] | [[Image:Yoshimasakoyama_Fig_1.png|thumb|right|350px|'''図1．中脳周囲灰白質の概観図'''<br>[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]脳の前額断面図の吻側（左下）から尾側（右上）に中脳周囲灰白質を構成する諸核を示す]] | ||
===構成=== | |||
[[第三脳室]]と[[第四脳室]] | [[第三脳室]]と[[第四脳室]]を結ぶ中脳水道を取り巻く細胞集団<ref name=ref2>'''佐野豊'''<br>神経科学携帯的基礎 Ⅱ脊髄・脳幹 p.763-777<br>''金芳堂''：1999</ref> 。中脳周囲灰白質の正中腹側部には、吻側から[[Darkschewisch核]]、[[副動眼神経核]]、[[Edinger-Westphal核]]、さらに[[動眼神経核]]、[[滑車神経核]]など、[[眼球運動]]や[[瞳孔反射]]に関連するニューロン群が分布している。その尾側には[[セロトニン]]作動性ニューロンを豊富に含む[[背側縫線核]]が、腹外側部には[[アセチルコリン]]作動性ニューロンの局在する[[外背側被蓋核]]が拡がる。 | ||
内側、外側、背側に分けられ、種によってはさらに細分される。明確な境界はないが、前後軸にそったカラム状の機能単位が存在する。 | 内側、外側、背側に分けられ、種によってはさらに細分される。明確な境界はないが、前後軸にそったカラム状の機能単位が存在する。 | ||
== 線維連絡 == | === 線維連絡 === | ||
===求心性投射=== | ====求心性投射==== | ||
大脳辺縁系([[海馬]]、[[扁桃体]])、視床下部、[[不確帯]]、[[分界条床核]]、[[脚傍核]]などから、情動やそれに伴う自律神経性の入力を受ける<ref name=ref2 />。特に情動の発現に関連する大脳辺縁系と密接な線維連絡がある。[[上丘]]、[[脳幹網様体]]、[[三叉神経脊髄路核]]、[[脊髄]]などからは、自律神経性入力に加え、[[痛覚]]や[[体性感覚]]などの感覚性入力を受ける。[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]、[[wikipedia:ja:ウサギ|ウサギ]]、[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]では、[[一次運動野]]から運動情報の入力を受ける。[[wikipedia:ja:サル|サル]]では、[[前運動野]]/[[補足運動野]]([[6野]])、[[前頭眼野]]([[8野]])、[[前頭前野]]([[9野]])、[[前頭極]]([[10野]])からの入力を受ける。 | 大脳辺縁系([[海馬]]、[[扁桃体]])、視床下部、[[不確帯]]、[[分界条床核]]、[[脚傍核]]などから、情動やそれに伴う自律神経性の入力を受ける<ref name=ref2 />。特に情動の発現に関連する大脳辺縁系と密接な線維連絡がある。[[上丘]]、[[脳幹網様体]]、[[三叉神経脊髄路核]]、[[脊髄]]などからは、自律神経性入力に加え、[[痛覚]]や[[体性感覚]]などの感覚性入力を受ける。[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]、[[wikipedia:ja:ウサギ|ウサギ]]、[[wikipedia:ja:ネコ|ネコ]]では、[[一次運動野]]から運動情報の入力を受ける。[[wikipedia:ja:サル|サル]]では、[[前運動野]]/[[補足運動野]]([[6野]])、[[前頭眼野]]([[8野]])、[[前頭前野]]([[9野]])、[[前頭極]]([[10野]])からの入力を受ける。 | ||
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興奮性入力としては、[[グルタミン酸]]作動性ニューロンが主であるが、視床下部の[[結節乳頭核]]からは[[ヒスタミン]]作動性、視床下部外側部からは[[オレキシン]]作動性ニューロンが投射する。脳幹網様体からは、[[青斑核]]を始め、[[延髄腹外側部]]([[A1]])、[[延髄背側部]]([[A2]])、[[橋腹外側部]]([[A5]])から[[ノルアドレナリン]]作動性入力を、[[延髄腹外側部]]([[C1]])、[[延髄背側部]]([[C2]])から[[アドレナリン]]作動性入力を受ける。また、橋、延髄の縫線核群からはセロトニン作動性入力を、外背側被蓋核や脚橋被蓋核からアセチルコリン作動性入力を受ける。 | 興奮性入力としては、[[グルタミン酸]]作動性ニューロンが主であるが、視床下部の[[結節乳頭核]]からは[[ヒスタミン]]作動性、視床下部外側部からは[[オレキシン]]作動性ニューロンが投射する。脳幹網様体からは、[[青斑核]]を始め、[[延髄腹外側部]]([[A1]])、[[延髄背側部]]([[A2]])、[[橋腹外側部]]([[A5]])から[[ノルアドレナリン]]作動性入力を、[[延髄腹外側部]]([[C1]])、[[延髄背側部]]([[C2]])から[[アドレナリン]]作動性入力を受ける。また、橋、延髄の縫線核群からはセロトニン作動性入力を、外背側被蓋核や脚橋被蓋核からアセチルコリン作動性入力を受ける。 | ||
===遠心性投射=== | ====遠心性投射==== | ||
視床下部、不確帯、脳幹網様体、上丘、[[外側脚傍核]]、縫線核群、脊髄などに投射する。また、これらの領域からは、いずれも求心性投射を受けており、これらの領域からさまざまな情報を統合して、適切な行動様式や、自律神経系活動を発現させるための情報を延髄や脊髄に送っている。 | 視床下部、不確帯、脳幹網様体、上丘、[[外側脚傍核]]、縫線核群、脊髄などに投射する。また、これらの領域からは、いずれも求心性投射を受けており、これらの領域からさまざまな情報を統合して、適切な行動様式や、自律神経系活動を発現させるための情報を延髄や脊髄に送っている。 | ||
== おもな神経伝達物質<ref>'''遠山正彌 編'''<br>分子脳・神経機能解剖学 3章 脳の構造と化学的神経回路 B延髄・橋・中脳 p.59-113<br>''金芳堂''：2004</ref> | === おもな神経伝達物質=== | ||
主な興奮性伝達物質としてグルタミン酸、抑制性伝達物質として[[GABA]]、[[グリシン]]をもつ<ref>'''遠山正彌 編'''<br>分子脳・神経機能解剖学 3章 脳の構造と化学的神経回路 B延髄・橋・中脳 p.59-113<br>''金芳堂''：2004</ref> 。[[一酸化窒素]]（NO）産生ニューロンも存在し、特に背側縫線核のセロトニン作動性ニューロン、外背側被蓋核のアセチルコリン作動性ニューロンは、高いNO合成酵素活性をもつ。表1に示すように、さまざまなペプタイドを含有するニューロンと、その受容体を発現するニューロンが分布する。 | |||
{|cellspacing="1" cellpadding="1" border="1" | |||
|+'''表1．中脳周囲灰白質に存在するペプタイド''' | |||
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|- | |- | ||
| style="background-color:#d3d3d3; text-align:center" | 物質名 | | style="background-color:#d3d3d3; text-align:center" | 物質名 | ||
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|- | |- | ||
| [[生殖腺刺激ホルモン放出ホルモン]] | | [[生殖腺刺激ホルモン放出ホルモン]] | ||
| style="text-align:center" | | | style="text-align:center" | GnRH | ||
| style="text-align:center" | - | | style="text-align:center" | - | ||
| style="text-align:center" | + | | style="text-align:center" | + | ||
| 148行目: | 148行目: | ||
|} | |} | ||
存在が確認されているペプタイドニューロンの細胞体、神経線維、[[受容体]]のサブタイプを示す<br> <sup>(1)</sup> おもに外背側被蓋核に存在<br> <sup>(2)</sup> おもに背側縫線核に存在 | |||
== おもな機能 == | == おもな機能 == | ||
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=== 情動行動 === | === 情動行動 === | ||
PAGの背側および背外側部への電気刺激やグルタミン酸[[作動薬]]の投与によって、[[攻撃]]（aggression）、[[防御]]（ｄefence）、[[威嚇]]（rage）などの反応が誘発される。その尾側の領域の刺激によって[[逃走反応]]（flighting）が、腹外側の刺激では、[[すくみ反応]]（freezing）が誘発される。 | |||
情動の中枢とされる大脳辺縁系（海馬、扁桃体、[[中隔核]]）から直接に、あるいは視床下部を介して入力を受ける<ref name=ref7><pubmed>11263761</pubmed></ref>。 | 情動の中枢とされる大脳辺縁系（海馬、扁桃体、[[中隔核]]）から直接に、あるいは視床下部を介して入力を受ける<ref name=ref7><pubmed>11263761</pubmed></ref>。 | ||