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Hiroyukimanabe

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-嗅皮質の定義<br>　嗅覚系の情報は、鼻腔の中に匂い分子が取り込まれると、嗅上皮に存在する匂い分子受容体をもつ嗅細胞に受け取られ、さらに一次中継部位である嗅球、嗅球から軸索投射を受ける嗅皮質へと伝達されていく。嗅皮質は、嗅球の投射ニューロンである僧帽細胞、房飾細胞から直接入力がある領域として定義されている①。
+嗅皮質の定義<br>　嗅覚系の情報は、鼻腔の中に匂い分子が取り込まれると、嗅上皮に存在する匂い分子受容体をもつ嗅細胞に受け取られ、さらに一次中継部位である嗅球、嗅球から軸索投射を受ける嗅皮質へと伝達されていく。嗅皮質は、嗅球の投射ニューロンである僧帽細胞、房飾細胞から直接入力がある領域として定義されている<ref>'''Nevelle, K. R. & Haberly, L. B.'''<br>The Synaptic Organization of the Brain (ed. Shepherd, G. M.)<br>''Oxford University Press'':2004</ref>。
 亜領域の特徴<br>　解剖学的違い、投射様式の違いなどから、嗅皮質はいくつかの亜領域に分かれる（図）。最も広大な範囲を占めるのが梨状皮質（piriform cortex、PC）で、前後軸に沿って前梨状皮質と後梨状皮質に分類されている（anterior/posterior、 APC/PPC）（LOTの終止部より尾側部がPPC）。その他、前嗅核（anterior olfactory nucleus、AON）、テニアテクタ（tenia tecta、TT）、腹側線条体の一部である嗅結節（olfactory tubercle、OT）、外側嗅索核（nucleus of lateral olfactory tract、nLOT）、前部扁桃皮質核（anterior cortical amygdaloid nucleus、ACO）、後外側部扁桃皮質核（posterolateral cortical amygdaloid nucleus、PLCO）、外側内嗅野（lateral entorhinal cortex、LEC）などがある。
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 嗅皮質の機能
-異なる嗅覚受容体からの情報の統合<br>　同じ嗅覚受容体を発現する嗅細胞の軸索は、嗅球上の特定の糸球に収束する。嗅球の出力ニューロンである僧帽／房飾細胞は1本の主樹状突起をもち、特定の糸球において嗅細胞軸索とシナプスを形成する。すなわち、各々の僧帽／房飾細胞は1種類の嗅覚受容体の情報を受け取り嗅皮質に送る。前梨状皮質の錐体細胞は、異なる受容体を担当する特定の組み合わせの僧帽／房飾細胞の軸索からの入力を受ける③。また、異なる受容体からの情報を同時に受けることで、錐体細胞がより発火したり、応答が抑制されたりする現象も報告されており、梨状皮質のニューロンは特定の組み合わせの受容体からの情報を統合する機能を持つと考えられる。
+異なる嗅覚受容体からの情報の統合<br>　同じ嗅覚受容体を発現する嗅細胞の軸索は、嗅球上の特定の糸球に収束する。嗅球の出力ニューロンである僧帽／房飾細胞は1本の主樹状突起をもち、特定の糸球において嗅細胞軸索とシナプスを形成する。すなわち、各々の僧帽／房飾細胞は1種類の嗅覚受容体の情報を受け取り嗅皮質に送る。前梨状皮質の錐体細胞は、異なる受容体を担当する特定の組み合わせの僧帽／房飾細胞の軸索からの入力を受ける<ref><pubmed> 17715347 </pubmed></ref>。また、異なる受容体からの情報を同時に受けることで、錐体細胞がより発火したり、応答が抑制されたりする現象も報告されており、梨状皮質のニューロンは特定の組み合わせの受容体からの情報を統合する機能を持つと考えられる。
-嗅皮質の情報表現<br>　嗅皮質、特に梨状皮質は嗅覚の一次感覚野と考えられているが、他の感覚野に見られるような「カラム構造」はいまだ見つかっていない。梨状皮質における単一匂い分子応答は梨状皮質の幅広い領域に分布するニューロンのアンサンブル応答によって表現される④。
+嗅皮質の情報表現<br>　嗅皮質、特に梨状皮質は嗅覚の一次感覚野と考えられているが、他の感覚野に見られるような「カラム構造」はいまだ見つかっていない。梨状皮質における単一匂い分子応答は梨状皮質の幅広い領域に分布するニューロンのアンサンブル応答によって表現される<ref><pubmed> 19778513 </pubmed></ref>。
-左右の鼻からの入力差の感知<br>　前嗅核のpars externaのニューロンは同側の鼻からの匂い入力には興奮性に応答するが、対側の鼻からの同じ匂い入力には抑制的に応答する⑤。このことは、pars externaのニューロンが左右の鼻からの入力の強さの差を検知する能力を有していることを示しており、匂い源の方向検知に働いていると考えられる。
+左右の鼻からの入力差の感知<br>　前嗅核のpars externaのニューロンは同側の鼻からの匂い入力には興奮性に応答するが、対側の鼻からの同じ匂い入力には抑制的に応答する<ref><pubmed> 20616091 </pubmed></ref>。
+このことは、pars externaのニューロンが左右の鼻からの入力の強さの差を検知する能力を有していることを示しており、匂い源の方向検知に働いていると考えられる。
-感覚入力ゲーティング<br>　深い睡眠である徐波睡眠時、外界からの感覚入力は視床においてゲーティングを受け大脳皮質感覚野へと情報が運ばれなくなる。嗅覚情報は視床を介さず直接嗅皮質へと入力するため、視床におけるゲーティングを受けないが、嗅皮質において感覚入力ゲーティングを受け、高次中枢へと嗅覚情報が送られなくなる⑥。このことは、覚醒時には外界の嗅覚情報を取り込んでいるが、外界からの入力が遮断される徐波睡眠時には全く別の情報処理モードになっていることを示唆する。
+感覚入力ゲーティング<br>　深い睡眠である徐波睡眠時、外界からの感覚入力は視床においてゲーティングを受け大脳皮質感覚野へと情報が運ばれなくなる。嗅覚情報は視床を介さず直接嗅皮質へと入力するため、視床におけるゲーティングを受けないが、嗅皮質において感覚入力ゲーティングを受け、高次中枢へと嗅覚情報が送られなくなる<ref><pubmed> 15848806 </pubmed></ref>。このことは、覚醒時には外界の嗅覚情報を取り込んでいるが、外界からの入力が遮断される徐波睡眠時には全く別の情報処理モードになっていることを示唆する。
-徐波睡眠中の嗅皮質の活動<br>徐波睡眠中、梨状皮質では海馬と類似した鋭波が発生することが分かった⑦。梨状皮質の錐体細胞は豊富な興奮性反回側枝が存在し、お互いが密にシナプス接続されている。徐波睡眠時、この反回側枝の同期的な活動により鋭波が発生する。この鋭波は梨状皮質以外の多くの嗅皮質領域でも同期している。海馬鋭波は睡眠直前の経験によって発火したニューロン群がその時間的な関係を保ったまま再活性することが知られている。この再活性化によって、海馬での短期記憶が長期記憶へと固定化されると考えられている。嗅皮質はolfactory association learningの場であることも知られているので、嗅皮質鋭波は、睡眠直前の匂い経験によって発火したニューロン群の再活性化の場であり、再活性されることで嗅覚記憶の固定化に寄与していると考えられる。また、嗅皮質鋭波は嗅球の顆粒細胞層にトップダウン入力し、嗅球回路の再編に寄与している。
+徐波睡眠中の嗅皮質の活動<br>徐波睡眠中、梨状皮質では海馬と類似した鋭波が発生することが分かった<ref><pubmed> 21632934 </pubmed></ref>。梨状皮質の錐体細胞は豊富な興奮性反回側枝が存在し、お互いが密にシナプス接続されている。徐波睡眠時、この反回側枝の同期的な活動により鋭波が発生する。この鋭波は梨状皮質以外の多くの嗅皮質領域でも同期している。海馬鋭波は睡眠直前の経験によって発火したニューロン群がその時間的な関係を保ったまま再活性することが知られている。この再活性化によって、海馬での短期記憶が長期記憶へと固定化されると考えられている。嗅皮質はolfactory association learningの場であることも知られているので、嗅皮質鋭波は、睡眠直前の匂い経験によって発火したニューロン群の再活性化の場であり、再活性されることで嗅覚記憶の固定化に寄与していると考えられる。また、嗅皮質鋭波は嗅球の顆粒細胞層にトップダウン入力し、嗅球回路の再編に寄与している。
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