「エンハンサー」の版間の差分

== 神経系におけるエンハンサー  ==

　中間径フィラメントの一つである''Nestin''は、神経幹細胞などで特異的に発現し、分化すると発現は消失する。''Nestin''遺伝子の第２イントロン内に神経幹細胞での発現を誘導するエンハンサーが存在する<ref><pubmed>8292356</pubmed></ref>。このエンハンサーには、POUファミリーおよびSOXファミリーの転写制御因子の結合する配列が存在し<ref name="ref22"><pubmed>15456859</pubmed></ref><ref><pubmed>9671582</pubmed></ref>、神経幹細胞で発現するPOUファミリーの''Brn2''と''SOXファミリーのSox2''は、''Nestin''の発現を誘導すると考えられる<ref name="ref22" />。さらにBrn2は、細胞周期のG1期からS期では脱リン酸化され、G2期からM期にリン酸化される。このため、G1期からS期ではBrn2がエンハンサーに結合して''Nestin''の発現が増加するが、G2期からM期では''Nestin''の発現が減少する<ref name="ref24"><pubmed>18349072</pubmed></ref>。このように、''Nestin''の発現は細胞周期の進行に伴い変動する。  

''　Nestin''は神経幹細胞のよいマーカーであり、蛍光タンパク質の遺伝子を''Nestin''のエンハンサーで発現させるトランスジェニックマウスを用い、神経幹細胞を効率よく分離することもできる<ref name="ref24" /><ref><pubmed>11178865</pubmed></ref><ref><pubmed>20205849</pubmed></ref>。<br>  

　哺乳類には、千種類以上の様々な個性を持つ神経細胞が存在する。プロニューラル因子と呼ばれる転写制御因子は、神経細胞の分化を開始させるスイッチとして働く<ref><pubmed>17898002</pubmed></ref>。プロニューラル因子が直接に制御する遺伝子は長らく不明であったが、''Mbh1''(''Mammalian Bar-class homeobox 1'')がプロニューラル因子の''Atoh1''(''Math1'', ''Mammalian atonal homolog 1'')によって直接に活性化されることが見出された<ref name="ref29"><pubmed>15788459</pubmed></ref>。''Mbh1''は胎生期の脊髄交連神経細胞で発現しており、強制発現させると脊髄背側の細胞を交連神経細胞へ運命転換させる<ref><pubmed>12657654</pubmed></ref>。''Mbh1''のエンハンサーは遺伝子の3’側に存在し、その活性にはE-box(CAGCTG)が必須である。このE-boxにはAtoh1タンパク質が結合し、転写を活性化する<ref name="ref29" />。<br>