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==記憶痕跡とは== | ==記憶痕跡とは== | ||
記憶痕跡とは、20世紀初頭にドイツの生物学者Richard Semonにより唱えられた言葉である。Donald Hebbの[[細胞集成体]]（[[セルアセンブリ]]、cell assembly）仮説によると、[[記憶]]は脳内にある特定のニューロン集団（セルアセンブリ）として符号化されて蓄えられる（アンサンブル・コーディング、ensemble coding）と想定している<ref name=ref1>'''Hebb DO'''<br>The Organization of Behavior<br>''John Wiley & Sons Inc'' (1949)<br>本書は1966年以来絶版になっていたが、2002年にLawrence Erlbaumから再刊された（現在は、Taylor & Francisから刊行されている）。最近、邦訳が出た。<br>'''D.O.ヘッブ'''<br>行動の機構<br>''岩波文庫''、2011年</ref>。すなわち、学習時に活性化した特定のニューロンのセットという形で脳のなかに残った物理的な痕跡が「記憶痕跡」である（図1）。以下に述べるように、現在ではこの仮説は実験的な証拠を基に、大筋において支持されている。 | 記憶痕跡とは、20世紀初頭にドイツの生物学者Richard Semonにより唱えられた言葉である。Donald Hebbの[[細胞集成体]]（[[セルアセンブリ]]、cell assembly）仮説によると、[[記憶]]は脳内にある特定のニューロン集団（セルアセンブリ）として符号化されて蓄えられる（アンサンブル・コーディング、ensemble coding）と想定している<ref name=ref1>'''Hebb DO'''<br>The Organization of Behavior<br>''John Wiley & Sons Inc'' (1949)<br>本書は1966年以来絶版になっていたが、2002年にLawrence Erlbaumから再刊された（現在は、Taylor & Francisから刊行されている）。最近、邦訳が出た。<br>'''D.O.ヘッブ'''<br>行動の機構<br>''岩波文庫''、2011年</ref>。すなわち、学習時に活性化した特定のニューロンのセットという形で脳のなかに残った物理的な痕跡が「記憶痕跡」である（図1）。以下に述べるように、現在ではこの仮説は実験的な証拠を基に、大筋において支持されている。 | ||
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このように、多くのニューロンの中から、一部のニューロン群が各記憶イベントに対応し活性化することで記憶痕跡が形成される（アンサンブル・コーディング）ことが示される一方で、どのようにしてこれらのニューロン群が選択されたのかについては、不明の点が多い。扁桃体の多くのニューロンが感覚入力を受け得るにもかかわらず、一部のニューロンのみが恐怖記憶獲得に依存した質的変化を示す。前述したように、恐怖記憶獲得に関わるニューロン群の選択性とCREB活性は正相関する<ref name=ref5 />。CREBを過剰発現したニューロンでは、興奮性や、記憶獲得時のシナプス伝達効率の変化率が大きいことが報告されている<ref name=ref7 />。これらのことは、学習時にCREB活性が高いニューロンが選択的にその記憶に関するセルアセンブリに取り込まれることを示唆している。 | このように、多くのニューロンの中から、一部のニューロン群が各記憶イベントに対応し活性化することで記憶痕跡が形成される（アンサンブル・コーディング）ことが示される一方で、どのようにしてこれらのニューロン群が選択されたのかについては、不明の点が多い。扁桃体の多くのニューロンが感覚入力を受け得るにもかかわらず、一部のニューロンのみが恐怖記憶獲得に依存した質的変化を示す。前述したように、恐怖記憶獲得に関わるニューロン群の選択性とCREB活性は正相関する<ref name=ref5 />。CREBを過剰発現したニューロンでは、興奮性や、記憶獲得時のシナプス伝達効率の変化率が大きいことが報告されている<ref name=ref7 />。これらのことは、学習時にCREB活性が高いニューロンが選択的にその記憶に関するセルアセンブリに取り込まれることを示唆している。 | ||
==神経細胞集成体のプレプレイ== | |||
利根川らは2010年に、海馬ニューロン群の時間的発火順序が、実際の空間体験以前の休息時または睡眠時に先行し観察されることを報告した<ref name=ref9><pubmed>21179088</pubmed></ref>。この現象は、予演（preplay）と名付けられ、休息中ないし睡眠中の脳内では、さまざまな海馬ニューロン集団を時間的順列にあらかじめ組織化しており、類似した新しい空間的体験が将来起こった際の符号化に役立っていることを示唆している。これらの報告は、アンサンブル・コーディングにおける記憶痕跡ニューロン群の選択機構を知るためのヒントを与えるものであるが、どのニューロン群が次なる記憶痕跡となるかを予測できるようになるには、今後、さらなる多くの角度からの研究が必要である。 | |||
==将来展望== | |||
最後に、何十年にわたり研究対象とされてきた記憶痕跡は、上記のように近年の研究によって、その実体が明らかにされつつある。今後は、神経活動やニューロンの機能変化を可視化する技術、そして、''in vivo'' live imagingなどの生体内シグナルを検出する技術の進歩により、直接、そして、タイムリーに脳内の記憶痕跡の形成から消失までを観察できる日が来るだろう。同時に、記憶の質的変化との相関を検証することで、記憶というダイナミックでとらえようのないものと思われていたものを、物理科学的な実体としてより深く検証することが出来るようになると考える。 | 最後に、何十年にわたり研究対象とされてきた記憶痕跡は、上記のように近年の研究によって、その実体が明らかにされつつある。今後は、神経活動やニューロンの機能変化を可視化する技術、そして、''in vivo'' live imagingなどの生体内シグナルを検出する技術の進歩により、直接、そして、タイムリーに脳内の記憶痕跡の形成から消失までを観察できる日が来るだろう。同時に、記憶の質的変化との相関を検証することで、記憶というダイナミックでとらえようのないものと思われていたものを、物理科学的な実体としてより深く検証することが出来るようになると考える。 | ||