「中枢パターン生成器」の版間の差分

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The intrinsic factors in the act of progression in the mammal. <br>Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1911, 84:308–319.
The intrinsic factors in the act of progression in the mammal. <br>Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1911, 84:308–319.
</ref>。これは感覚入力や脊髄の上位中枢からの入力がなくても下部胸髄から腰髄に局在する神経回路だけでリズミックな関節の動きが生み出されることを示唆した初めての例である<ref name=ref2><pubmed> 18582502 </pubmed></ref>。
</ref>。これは感覚入力や脊髄の上位中枢からの入力がなくても下部胸髄から腰髄に局在する神経回路だけでリズミックな関節の動きが生み出されることを示唆した初めての例である<ref name=ref2><pubmed> 18582502 </pubmed></ref>。
(Stuart and Hultborn 2008)。またCPGという用語が神経科学研究の論文において初めて用いられたのは、1960年代のWilsonとWymanによるバッタの飛翔の神経メカニズムに関する研究とされる<ref name=ref3><pubmed>14268949 </pubmed></ref>。哺乳類においては、咀嚼・吸啜の際の顎関節や舌の動き<ref name=ref4><pubmed>22342735</pubmed></ref>、呼吸の際の横隔膜や胸郭の動き<ref name=ref5><pubmed>12598679</pubmed></ref>、そして歩行の際の四肢の動き(Grillner 1981)を制御するCPGが知られている。他の脊椎動物では魚類や両生類の泳動(Grillner 1995, Roberts 1998)などを生み出している。また無脊椎動物においても昆虫(バッタ)の飛翔(Ramirez and Pearson 1991)、軟体動物(クリオネ)の泳動(Arshavsky et al. 1998)あるいは甲殻類(イセエビなど)の胃咀嚼器のリズミック(Selverston et al. 1998)を制御する神経回路がCPGとしてリズミックな運動出力を形成していることが知られており、神経回路のしくみ、特に細胞レベルの機能解析が進んでいる。ここでは主に脊椎動物の移動運動(Locomotion)、特に哺乳類の歩行と魚類の泳動を生成するCPGについて述べる。
(Stuart and Hultborn 2008)。またCPGという用語が神経科学研究の論文において初めて用いられたのは、1960年代のWilsonとWymanによるバッタの飛翔の神経メカニズムに関する研究とされる<ref name=ref3><pubmed>14268949 </pubmed></ref>。哺乳類においては、咀嚼・吸啜の際の顎関節や舌の動き<ref name=ref4><pubmed>22342735</pubmed></ref>、呼吸の際の横隔膜や胸郭の動き<ref name=ref5><pubmed>12598679</pubmed></ref>、そして歩行の際の四肢の動き<ref name=ref6><b> Sten Grillner.</b>  <br>Control of locomotion in bipeds, tetrapods, and fish. <br>In Handbook of Physiology: The Nervous System, 2, Motor Control, ed. V Brooks, 1981, pp. 1176–236. Bethesda, MA: Am.</ref>を制御するCPGが知られている。他の脊椎動物では魚類や両生類の泳動などを生み出している<ref name=ref7><pubmed>7571002</pubmed></ref><ref name=ref8> <pubmed>9928299</pubmed></ref>。また無脊椎動物においても上述の昆虫(バッタ)の飛翔の他、軟体動物(クリオネ)の泳動<ref name=ref9><pubmed>9928301</pubmed></ref>あるいは甲殻類(イセエビなど)の胃咀嚼器のリズミックな運動を制御する神経回路<ref name=ref10><pubmed>9928300</pubmed></ref>がCPGとして知られており、神経回路のしくみ、特に細胞レベルの機能解析が進んでいる。ここでは主に脊椎動物の移動運動(Locomotion)、特に哺乳類の歩行と魚類の泳動を生成するCPGについて述べる。




== 基本的なしくみ==  
== 基本的なしくみ==  
そのほとんどは興奮性ニューロンと抑制性ニューロンから構成される。一般に興奮性ニューロンはリズムを形成する駆動力に、抑制性ニューロンは出力の時間的・空間的パターンを形成する役割を担っている(Kiehn 2006)。回路を構成するニューロンのなかには、自身の細胞膜の電気生理学的性質として、周期的な膜電位変化を示すペースメーカー電位(pacemaker potential)や過分極によって活性化される陽イオンチャンネルによって脱分極して抑制後リバウンド電位(postinhibitory rebound)などを持つものがあり、こうした性質が回路のリズミックな活動を裏打ちしていると考えられている(Nusbaum 2002)。CPGは上述のように外部からのリズミックな入力なしにリズミックな出力をつくることができるが、その活動は上位中枢によって制御され、求心性の感覚情報からの修飾を受ける(図1)。
そのほとんどは興奮性ニューロンと抑制性ニューロンから構成される。一般に興奮性ニューロンはリズムを形成する駆動力に、抑制性ニューロンは出力の時間的・空間的パターンを形成する役割を担っている<ref name=ref11><pubmed>16776587</pubmed></ref>。回路を構成するニューロンのなかには、自身の細胞膜の電気生理学的性質として、周期的な膜電位変化を示すペースメーカー電位(pacemaker potential)や過分極によって活性化される陽イオンチャンネルによって脱分極して抑制後リバウンド電位(postinhibitory rebound)などを持つものがあり、こうした性質が回路のリズミックな活動を裏打ちしていると考えられている<ref name=ref12><pubmed>12015615</pubmed></ref>。CPGは上述のように外部からのリズミックな入力なしにリズミックな出力をつくることができるが、その活動は上位中枢によって制御され、求心性の感覚情報からの修飾を受ける(図1)。


== 哺乳類の歩行CPG==  
== 哺乳類の歩行CPG==  
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