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<font size="+1">山下 愛美、[http://researchmap.jp/tomohirano 平野 丈夫]</font><br> | |||
''京都大学 大学院理学研究科''<br> | |||
DOI XXXX/XXXX 原稿受付日：2012年4月4日 原稿完成日：2013年9月10日<br> | |||
担当編集委員：[http://researchmap.jp/2rikenbsi 林 康紀]（独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター）<br> | |||
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英語名；presynaptic terminal 独：[[PR|pr]]äsynaptische Endigung 仏：terminaison présynaptique | 英語名；presynaptic terminal 独：[[PR|pr]]äsynaptische Endigung 仏：terminaison présynaptique | ||
同義語：シナプス終末、シナプス末端、シナプス前部、軸索終末、軸索終止 | 同義語：シナプス終末、シナプス末端、シナプス前部、軸索終末、軸索終止 | ||
神経細胞の[[軸索]]の先端は、他の細胞と接触して[[シナプス]]を形成する。[[軸索終末]]のシナプス結合部はやや膨大しており、これを[[シナプス前]]終末と呼ぶ。シナプス前終末には[[神経伝達物質]]を貯蔵している[[シナプス小胞]]、伝達物質の放出にかかわる[[SNAREタンパク質]]、電位依存性の[[カルシウムチャネル]]、神経伝達物質を回収するための[[トランスポーター]]等が存在する。こうした分子の働きにより、シナプス前終末に[[活動電位]]が到達すると、神経伝達物質が放出される。 [[Image:Figure1.jpg|thumb|300px|''' | {{box|text= | ||
神経細胞の[[軸索]]の先端は、他の細胞と接触して[[シナプス]]を形成する。[[軸索終末]]のシナプス結合部はやや膨大しており、これを[[シナプス前]]終末と呼ぶ。シナプス前終末には[[神経伝達物質]]を貯蔵している[[シナプス小胞]]、伝達物質の放出にかかわる[[SNAREタンパク質]]、電位依存性の[[カルシウムチャネル]]、神経伝達物質を回収するための[[トランスポーター]]等が存在する。こうした分子の働きにより、シナプス前終末に[[活動電位]]が到達すると、神経伝達物質が放出される。 | |||
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[[Image:Figure1.jpg|thumb|300px|'''図1．グルタミン酸性の興奮性シナプスの模式図'''<br>軸索のシナプス前終末から、シナプス後細胞の樹状突起にあるスパインへ情報が伝えられる。シナプス前細胞と後細胞の間には[[シナプス間隙]]（20 nm）があり、情報伝達の場を形成している。神経伝達物質を含んだシナプス小胞（50 nm）がシナプス前終末内には集積しており、シナプス小胞はアクティブゾーンの細胞膜と融合し、内在する神経伝達物質を放出する。]] | |||
== 構造== | == 構造== | ||
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シナプス前終末の中には数百のシナプス小胞（50 nm）が存在する。シナプス小胞がシナプス前終末の[[細胞膜]]と融合し、その中の神経伝達物質を[[開口放出]]（[[エクソサイトーシス]];exocytosis）する領域は[[アクティブゾーン]]と呼ばれる。中枢シナプスにおけるアクティブゾーンは0.03-0.14 μm<sup>2</sup>の広さで<ref><pubmed>12486149</pubmed></ref><ref><pubmed>10097171</pubmed></ref>、膜が肥厚しており、5-10個のシナプス小胞が結合している（図2）。 | シナプス前終末の中には数百のシナプス小胞（50 nm）が存在する。シナプス小胞がシナプス前終末の[[細胞膜]]と融合し、その中の神経伝達物質を[[開口放出]]（[[エクソサイトーシス]];exocytosis）する領域は[[アクティブゾーン]]と呼ばれる。中枢シナプスにおけるアクティブゾーンは0.03-0.14 μm<sup>2</sup>の広さで<ref><pubmed>12486149</pubmed></ref><ref><pubmed>10097171</pubmed></ref>、膜が肥厚しており、5-10個のシナプス小胞が結合している（図2）。 | ||
[[ファイル:Spine EM.png|thumb|300px|right|''' | |||
[[Image:Figure2.jpg|thumb|300px|''' | [[ファイル:Spine EM.png|thumb|300px|right|'''図2．シナプスの電子顕微鏡像'''<br>AT:軸索終末、a:星状膠細胞、矢頭間:PSD、S:樹状突起棘、矢印：小胞体、スケールバー：200 nm。ヒト大脳皮質。[http://synapses.clm.utexas.edu/pubs/pubs.stm Synapseweb]より。許可を得て転載。]] | ||
[[Image:Figure2.jpg|thumb|300px|'''図3．シナプス伝達'''<br>活動電位がシナプス前終末に到達すると、シナプス前終末の膜電位は脱分極し、電位依存性カルシウムチャネルからカルシウムイオンが流入する。それが引き金となり、アクティブゾーン上のシナプス小胞が膜融合して、神経伝達物質がシナプス間隙に開口放出される。放出された神経伝達物質はシナプス後細胞にある受容体に結合する。シナプス間隙に残存した神経伝達物質はトランスポーターによってシナプス前終末に再取り込みされ、シナプス小胞に充填される。]] | |||
== 伝達物質放出過程== | == 伝達物質放出過程== | ||
[[Image:Figure3.jpg|thumb|300px|''' | [[Image:Figure3.jpg|thumb|300px|'''図4．SNARE仮説'''<br>シナプス小胞にはシナプトブレビンが(v-SNARE)、細胞膜にはシンタキシンとSNAP-25が(t-SNARE)あり、それらが複合体を形成し、膜融合を促す。]] | ||
===シナプス小胞の形成=== | ===シナプス小胞の形成=== | ||
シナプス小胞は、小胞膜上のトランスポーターのはたらきで神経伝達物質を内部に取り込む。まず[[液胞型プロトンポンプ]]が小胞内を酸性にし、膜を介した[[電気化学的勾配]]を作る。これが伝達物質取り込みのためのエネルギー源となり、選択的トランスポーターにより伝達物質は小胞内部に取り込まれる。シナプス前終末細胞質に存在する神経伝達物質は、低親和性の小胞型トランスポーターによりシナプス小胞に充填される。例えば[[グルタミン酸]]および[[GABA]]の場合は、それぞれの[[小胞型トランスポーター]]である[[vglut]]、[[vgat]]が各々のシナプス小胞膜に局在している。 | シナプス小胞は、小胞膜上のトランスポーターのはたらきで神経伝達物質を内部に取り込む。まず[[液胞型プロトンポンプ]]が小胞内を酸性にし、膜を介した[[電気化学的勾配]]を作る。これが伝達物質取り込みのためのエネルギー源となり、選択的トランスポーターにより伝達物質は小胞内部に取り込まれる。シナプス前終末細胞質に存在する神経伝達物質は、低親和性の小胞型トランスポーターによりシナプス小胞に充填される。例えば[[グルタミン酸]]および[[GABA]]の場合は、それぞれの[[小胞型トランスポーター]]である[[vglut]]、[[vgat]]が各々のシナプス小胞膜に局在している。 | ||
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