「歯状回」の版間の差分

　多くの感覚情報は、嗅内皮質を通じて海馬に流れ込む。そのため、嗅内皮質を海馬の三シナプス性回路（嗅内皮質第2層→歯状回→CA3野→CA1野→嗅内皮質第5層）の起始点と考えることが多い。嗅内皮質は6層構造をとる。そして、嗅内皮質第2層からの貫通線維（perforant path）を通じて、歯状回へと入力が送られる。貫通線維の名は、その軸索が海馬支脚および海馬溝（hippocampal fissure, hippocampal sulcus）を貫通して、歯状回およびCA3野に投射していることに由来する。内側貫通線維（内側嗅内皮質から起始する）および外側嗅内皮質（外側嗅内皮質から起始する）はそれぞれ、歯状回分子層の中間層および外側（表層側）3分の1の部分に投射する。これら二種の貫通線維は、CA3野やCA2野の網状分子層にも同様の層状パターンを形成している。分子層の内側3分の1の部分で見られるシナプス入力はすべて歯状回門からのものである[30, 31]。この投射は同側だけでなく対側の歯状回にも由来しているので、同側連合交連投射（ipsilateral associational-commissural projection）と呼ばれている。この投射は苔状細胞の軸索側枝であると考えられている[31]。

　歯状回において、もっとも重要なインターニューロンは籠細胞(basket cell)である。籠細胞は、顆粒細胞層と歯状回門の境界付近に存在し、顆粒細胞の細胞体に投射している。籠細胞には少なくとも5つの亜種（錐体籠細胞(pyramidal basket cell)、紡錘籠細胞(fusiform basket cell)、水平籠細胞(horizontal basket cell)、逆紡錘籠細胞(inverted fusiform basket cell)、分子層籠細胞(molecular layer basket cell)）に分類されるとされる[32]。分子層にもインターニューロンは存在する。その中でも、軸索軸索間細胞(axo-axonic cell)は興味深い。軸索が顆粒細胞の軸索起始部に投射するために、こう呼ばれている[33]。歯状回門にも多種のインターニューロンが存在する。歯状回門の中だけに投射するインターニューロンもあれば、顆粒細胞層や分子層に投射するインターニューロンも存在する。この中に、苔状細胞(mossy cell)と呼ばれるインターニューロンがある[18]。これは興奮性ニューロンであり、同側および対側の歯状回の分子層だけに投射する。これを「興奮性インターニューロン」などと呼ぶ研究者もいるが、両側の海馬に投射するその長い軸索は、いわゆるインターニューロンの古典的定義には反する。実際に、苔状細胞は局所的に投射すると言うよりも、歯状回の中隔-側頭軸方向の遠くに投射する傾向がある。したがって、苔状細胞は、伝統的な定義ではインターニューロンにも主要細胞にも属さない。

　場所細胞を用いて歯状回とCA3のパターン分離およびパターン補完の検証が行われている[34]。形が正方形から円形に少しずつ変化していく、一連の環境の中で、それぞれの形の中で場所細胞から記録をおこなっている。これにより、場所受容野の再配置（remapping）を測定し、パターン分離およびパターン補完を評価した。CA1野およびCA3野と同様、歯状回顆粒細胞は場所細胞活動を呈するが、場所受容野を複数保持する傾向がある。歯状回の場所細胞は、探索環境の形が正方形から円形に少しずつ変化していくのに伴い、場所受容野の位置も敏感に変化する。しかし、CA3野の場所細胞は、探索環境の形が正方形から微妙に変化していく時、ある形で突然、場所受容野が再配置し、以降は環境の形が円形になるまでずっとその位置で変化しなかった。

　一方で、近年、新生したばかりの歯状回顆粒細胞は、パターン分離に関わり、新生してから時間の経った顆粒細胞はパターン補完を促進していることが明らかになっている[35]。

　個別の記憶は、ごく少数のニューロン集団に符号化されていると考えられている。Liuらは、マウスを用いた一般的な文脈的恐怖条件付けよって活性化した、歯状回顆粒細胞を光遺伝学的に再活性化することによって、すくみ反応を誘発することに成功した[36]。すなわち、ある記憶痕跡に関係する特定の顆粒細胞が再活性化するだけで、その記憶を想起するのに十分であることが示された。