「空間知覚」の版間の差分

　動物は、外部環境である3次元空間を、さまざまな感覚受容器の情報に基づき知覚する。特に[[wikipedia:ja:霊長類|霊長類]]では主に視覚に頼っている。脳内の二つの[[視覚経路]]のうち、空間は主に背側経路で処理され、原点の異なる複数の[[座標系]]で再現されている。こうした空間表現のためには奥行き、位置、大きさ、傾き、構造、動きやその方向などの要素を知覚する必要がある。一方、再現された空間は、[[眼球運動]]、[[到達運動]]、[[把持運動]]、[[歩行運動]]など身体運動の制御や、空間の[[作業記憶]]、あるいは移動のためのナビゲーションに使われる。さらに、空間知覚においては、感覚情報のみならず生体自らの動きの情報が必要である。動くことによる感覚情報の変化に対しては、より安定した外部空間を脳内に表現するために、脳は運動の情報（[[遠心性コピー]]・[[随伴発射]]）と感覚情報を統合する<ref name=ref1><pubmed>18558858</pubmed></ref>。空間知覚に関わる脳領域の損傷によって引き起こされる症状は、その損傷部位により多彩で、単に空間知覚の障害にとどまらず運動の障害も伴っている。

空間知覚とは、視覚、聴覚、前庭覚、体性感覚、化学感覚（嗅覚）などほぼすべての感覚を動員して統合し、３次元的な外界空間を脳内で表現する過程である。動物種によって、使われる感覚種は異なるが、霊長類では主に視覚が使われる。脳内では、単一の空間のコピーが、単一の領域で表現されているわけではない。複数の領域によって異なる形で空間が表現されおり、いわば原点の異なる複数の空間座標系が並列処理されている<ref name=ref2><pubmed> 21415848</pubmed></ref>。また、静的な空間表現にとどまらず、動きの要素も含まれている。さらに、脳内の空間表現のためには奥行き、位置、大きさ、傾き、構造、動きやその方向などの空間表現のための要素を知覚する必要があるが、これらは脳内で異なる領域で表現され、場合によっては階層的に処理され統合される。

　視覚領野内において網膜の部位とその領域内の位置が対応関係にある。外側膝状体から、V1，V2、V3,　V4　V6<ref name=ref6><pubmed>14517595</pubmed></ref>、あるいは[[上丘]]などにこのようなマップが見られる。また、VIP、[[PRR]]（parietal reach region）、[[運動前野]]など、到達運動に関わる領域でも[[網膜部位局在]]の空間表現に関わるニューロン活動が見つかっている。

　目の現在の位置を中心にした空間座標。現在の眼球の位置情報が必要となる。[[Angle –Gaze効果]]は、網膜上同じ位置に視覚刺激を出しても眼球位置により、その視覚反応が異なるニューロン応答のことで、視覚刺激と眼球の位置情報の統合によると考えられる。主に頭頂連合野の7a、PRR、VIP<ref name=ref7><pubmed>12094211</pubmed></ref> <ref name=ref8><pubmed>15951810</pubmed></ref>にそうした座標表現に関わるニューロン活動が認められる。

　眼球の位置によらず頭部ないしは身体軸を中心にした座標系。[[V6A]]<ref name=ref6 />、VIP<ref name=ref8 />などの領域において、眼球位置に依存しない空間位置表現が認められる。

　身体の部位を中心とした座標系　主に体性感覚や視覚を統合した[[多種感覚ニューロン]]によって表現される。身体部位が動いても[[受容野]]はその部位と共に動く。VIP<ref name=ref9><pubmed>9425183</pubmed></ref>、[[腹側運動前野]][[F4]]<ref name=ref10><pubmed>2758288</pubmed></ref> <ref name=ref11><pubmed>16277998</pubmed></ref>や[[被殻]]などに体性感覚と視覚の両方に反応し、それぞれの受容野の位置が体のある部分に一致して存在するニューロン活動があることがわかっている。視覚の反応は、自己の身体の周辺の空間に限られ、[[身体周辺空間]]（[[ペリパーソナルスペース]]）と呼ばれる自己の身体の一体となった空間表現の神経基盤となっている。また、こうした身体周辺空間に関わるニューロンの視覚[[受容野]]が、道具を使った時に道具先端にまで拡大する現象が知られている<ref name=ref12><pubmed>8951846</pubmed></ref>。これは。道具の使用による身体イメージの拡張に関わると考えられている。

　物体の中での目標の相対的位置。目標とするものの物体の中での位置（前後左右上下）を表現するニューロン活動も[[頭頂葉]]において知られている<ref name=ref13><pubmed>17389630</pubmed></ref> <ref name=ref14>'''WinNyiShein, et al.,'''<br>サル頭頂葉の手操作目標の相対的位置の選択性<br>''日大医誌''、1999. 58: p. 558-569.</ref> <ref name=ref15><pubmed>9732870</pubmed></ref>。

　立体的に視空間を知覚するためには、[[両眼視]]の手がかり（[[両眼視差]]、[[輻輳角]]）とともに単眼視の手がかり（線遠近、肌理の勾配、調節反射、キアロスクーロ、重なり、相対的大きさ、空気遠近法など）をもとに、網膜上に移った視覚像を3次元的に再現する。単眼視の手がかりは調節反射以外のものは、絵画的手がかりと呼ばれる。こうした[[立体視]]には、脳内のいくつかの領域が関わっており、例えば両眼視差に対してはV1、V2、V3、V3AMT、MST等の視覚前野や頭頂連合野にある[[CIP]]、[[AIP]]などの背側経路にある領域にあることが知られている<ref name=ref16><pubmed>15710485</pubmed></ref> <ref name=ref17><pubmed>15707901</pubmed></ref>。また、腹側経路にも両眼視差に反応するニューロン活動が知られている<ref name=ref18><pubmed>10899190</pubmed></ref>。

　物体を定位する場合に、目で注視したときの眼球の位置を元にすることができる。眼球で物体を注視し、ある位置で固定されているときに活動するニューロンを注視ニューロンと呼ぶ。[[注視ニューロン]]の位置選択性は、前額平面だけではなく、[[輻輳反射]]による奥行き位置にも選択性を持つ。下頭頂葉の[[頭頂間溝]]の中あるいは7a野<ref name=ref19><pubmed>7411181</pubmed></ref>や、[[前頭眼野]]（FEF）<ref name=ref20><pubmed>19675294</pubmed></ref>、上丘で記録される。

　視覚刺激の軸方向の傾きに関して、選択性のあるニューロンが視覚皮質や頭頂連合野で知られている。V1では、スリット状の視覚刺激の傾きに選択性を持つニューロンが、コラムを形成して整然と並んでいる．また、頭頂間溝の後方のCIPやその周辺では、細長い物体の奥行き方向に選択性を持つニューロンが知られている<ref name=ref17 />。また、同じ領域では、面の奥行きのある傾きに選択性を持つニューロンも記録される<ref name=ref17 />。さらに、AIPでは面や軸を持った物体の傾きに選択性を示す視覚ニューロンが記録される<ref name=ref21><pubmed>10805659</pubmed></ref>。

　運動視に関する心理物理的手がかりとして、静止した視覚刺激を場所と時間をずらして提示する時に起こる[[仮現運動]]、背景の動きによって物体が動いて見える[[誘導運動]]がある。また、奥行きの動きには、両眼視差の変化と大きさの変化が手がかりとなる。網膜上での視覚像の流れは、[[オプティックフロー]](optic flow)と呼ばれるが、オプティックフローが視野内で大きな範囲を占め、ある一定の法則を満たしていると、観察者自身の動きとして感じるが、これも誘導運動の一つである。また、対象の動きや観察者の動きによって物体の3次元的構造（structure form motion）や前後の遠近の知覚(運動視差)をすることもできる。こうした運動視には、MT/MSTと呼ばれる[[上側頭溝]]内に存在する領域が関わっていて<ref name=ref22><pubmed>6864242</pubmed></ref>、動きの方向と速度に関する選択性あるいは、誘導運動、視差などに選択性を持つニューロン活動が知られている。また、奥行きの運動には、下頭頂葉やVIP、腹側運動前野などでも記録されている<ref name=ref23><pubmed>9246729</pubmed></ref> <ref name=ref24><pubmed>8836215</pubmed></ref>。

　自己の姿勢の変化を知ると共に、姿勢の変化にもかかわらず頭頂葉では[[前庭]]入力も重要である。[[wikipedia:ja:サル|サル]]では、[[前庭神経]]からの情報は、[[脳幹]]、[[小脳]]のみならず[[大脳皮質]]でも処理される。頭頂葉の[[2V]]（頭頂間溝の最も吻側部分）、MST、VIP等が知られている。また、そのほかにも[[PIVC]]（[[periotoinsular vestibular cortex]]）、[[3a]]、[[弓状溝]]周辺などにも認められる<ref name=ref25><pubmed>15826966</pubmed></ref>。

　また、聴覚の入力も空間知覚には重要である。[[音源の定位]]に、[[聴覚皮質]]のニューロン活動が関わっていることが知られている<ref name=ref26><pubmed>19471271</pubmed></ref>。また、自己の身体の周囲の視覚刺激に反応する頭頂葉のVIPや腹側運動前野にも、聴覚刺激に反応するニューロン活動が知られている。近年、興味深いことに、聴覚皮質からの経路は、視覚とよく似て頭頂葉を経由して[[背外側前頭前野]]に投射する経路と、頭頂葉は経由せずにそのまま吻側に向かい[[腹外側前頭前野]]に投射する経路の二つがあり、それぞれ空間知覚と音の持つ意味の処理をしていると考えられている<ref name=ref26 />。

　近年、頭頂葉から、[[内側側頭皮質]]に向かう経路をもう一つの空間情報処理の経路とする考え方が出てきている。この経路は後頭頂葉から直接あるいは、内側頭頂葉、[[後部帯状回皮質]]や[[脳梁膨大部後部領域]]を経由して、[[海馬]]や[[海馬傍回]]などの内側側頭葉に投射している<ref name=ref27><pubmed>19620622</pubmed></ref>。

　[[wikipedia:ja:ヒト|ヒト]]でのこの経路の損傷は、地誌的[[見当識]]の障害となって現れる。また、サルでは、内側頭頂葉、後部帯状回皮質や脳梁膨大部後部領域ではオプティックフローや環境内の場所に選択的に反応するニューロンや、環境中心座標系の表現が知られている<ref name=ref5 /> <ref name=ref27 />。また、サルでも[[wikipedia:ja:ラット|ラット]]内側側頭葉においても[[場所細胞]](place cell)という環境のある場所で反応するニューロン活動が知られている。以上のことから、この経路は環境の中を移動するときに必要なナビゲーションの機能を持っていると考えられている<ref name=ref5 />。

　よく知っているはずの場所で道に迷うなどの症状で、[[街並失認]]と[[道順障害]]が知られている<ref name=ref28>'''河村　満'''<br>空間識・シリーズ教育講座　地理認知障害　街並失認と道順障害<br>''Equilibrium Research'', 2003. 62(4): p. 275-283.</ref>。街並失認は、旧知の家や街の風景の同定が出来なくなり、右の海馬傍回が責任病巣されている。また、道順障害は、風景は街並を見てどこにいるかはわかるが、道順が想起できない。右の[[脳梁膨大部]]の後ろの方の障害によって起こる。