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== 構造 == | == 構造 == | ||
下丘は[[中脳蓋]]にある[[四丘体]]とよばれる二対の隆起のうちの尾側の一対に相当する。吻側の一対は[[上丘]]と呼ばれ，ヒトでは[[眼球運動]] | 下丘は[[中脳蓋]]にある[[四丘体]]とよばれる二対の隆起のうちの尾側の一対に相当する。吻側の一対は[[上丘]]と呼ばれ，ヒトでは[[眼球運動]]に関わる。下丘は細胞構築および機能的に，中心核（central nucleus, CIC）と背側皮質（dorsal cortex, DCIC），外側皮質（external cortex, ICX）の3領域に分けられる。 | ||
=== 中心核 === | === 中心核 === | ||
中心核は下丘の中央部を占める下丘最大の領域である。中心核には下位脳幹のほぼ全ての聴覚神経核からの投射入力が収束する<ref><pubmed>3624552</pubmed></ref>。[[興奮性入力]]の起始核には対側の[[蝸牛神経核]]（背側核，後腹側核，前腹側核）と[[外側上オリーブ核]]，同側の[[内側上オリーブ核]]と[[腹側外側毛帯核]]があり，[[抑制性入力]]の起始核には同側の外側上オリーブ核と腹側外側毛帯核，両側の[[背側外側毛帯核]]と下丘がある。前二者は[[グリシン]]作動性，後二者は[[GABA]]作動性の入力を送る。中心核はこれらの入力の修飾と統合を行い，さらに上位の視床へと伝達する。 | |||
=== 背側皮質 === | === 背側皮質 === | ||
背側皮質は中心核の背内側を覆い，その内側にある[[下丘交連]]は左右の下丘をつなぐ。対側の背側外側毛帯核からの投射線維もこの下丘交連を通る。背側皮質には同側の大脳皮質（[[聴皮質]]，[[下側頭回]]，[[海馬傍回]]）からの入力があり，下行性の情報修飾が行われる。 | |||
=== 外側皮質 === | === 外側皮質 === | ||
外側皮質は中心核の外側にあり，その外側をさらに[[下丘腕]]が覆っている。下丘腕には，下丘から視床への上行性投射と大脳皮質からの下行性投射が含まれている。外側皮質には同側の背側外側毛帯核，対側の背側蝸牛神経核，両側の下丘など聴覚神経系のからの入力に加えて，[[薄束核]]や[[楔状束核]]，[[三叉神経脊髄路核]]，上丘など聴覚系以外の感覚神経核からの入力，さらに[[黒質緻密部]]，[[中心灰白質]]，[[脳質周囲核]]，大脳皮質（角回）などからの入力もみられ，より高次な情報の修飾と統合が行われる。 | |||
このように，下丘へは上行性と下行性，さらに下丘内から局所性に多様な入力があり，これらが統合的に処理されている。下丘で処理された情報は，視床の[[内側膝状体]]へと送られ，さらに聴皮質へと伝えられる。また下丘からは，[[背側蝸牛神経核]]，[[傍オリーブ核]]，[[背側外側毛帯核]]を含む聴覚神経核，さらに[[橋核]]や[[網様体]]などへも投射がみられ，下行性の情報修飾が行われる<ref><pubmed> 7680052 </pubmed> </ref>。 | このように，下丘へは上行性と下行性，さらに下丘内から局所性に多様な入力があり，これらが統合的に処理されている。下丘で処理された情報は，視床の[[内側膝状体]]へと送られ，さらに聴皮質へと伝えられる。また下丘からは，[[背側蝸牛神経核]]，[[傍オリーブ核]]，[[背側外側毛帯核]]を含む聴覚神経核，さらに[[橋核]]や[[網様体]]などへも投射がみられ，下行性の情報修飾が行われる<ref><pubmed> 7680052 </pubmed></ref>。 | ||
== 機能 == | == 機能 == | ||
下丘の中心核には，下位脳幹の聴覚神経核と同様，特定の周波数に応答する神経細胞が整然と配列する[[周波数再現]]（tonotopic organization）がみられる。これは，音が[[蝸牛]]で各周波数成分に分解された後，周波数毎の投射線維を介して上位へ伝えられることによる。このことに一致して，中心核ではこれらの投射線維と神経細胞の[[樹状突起]]が層構造（laminae）を形成する。中心核の神経細胞は蝸牛や下位脳幹の聴覚神経核の細胞に比べ，はるかに高い周波数選択性を示す。これには，中心核内のGABA性神経細胞を介した[[側方抑制]]機構が関わると考えられている<ref><pubmed>16472635</pubmed></ref>。正確な音の[[周波数弁別]]には，この中心核の神経細胞の高い周波数選択性が重要である。 | |||
下丘は，音の周波数弁別以外にも，音声[[言語]]や[[聴覚]]空間の認知を含め，様々な聴覚機能に関わる。このため，下丘には音刺激に対して特異的な応答特性を示す多様な神経細胞がみられる。例えば，片耳からの音にのみ応答するもの，音の[[wikipedia:JA:スペクトル|スペクトル]]に応答するもの，左右の耳に到達する音の時間差や音圧差に応答するもの，[[wikipedia:JA:振幅変調|振幅変調]]（amplitude modulation, AM）音に応答するもの，[[wikipedia:JA:周波数変調|周波数変調]]（frequency modulation, FM）音に応答するもの，さらに音の始まりや終わりに応答するものなどが知られる。これらの多様な応答特性は，下位脳幹の聴覚神経核からの入力を直接反映しているか，もしくはいくつかの神経核からの入力が修飾と統合を受けることによって新たに作られる。 | 下丘は，音の周波数弁別以外にも，音声[[言語]]や[[聴覚]]空間の認知を含め，様々な聴覚機能に関わる。このため，下丘には音刺激に対して特異的な応答特性を示す多様な神経細胞がみられる。例えば，片耳からの音にのみ応答するもの，音の[[wikipedia:JA:スペクトル|スペクトル]]に応答するもの，左右の耳に到達する音の時間差や音圧差に応答するもの，[[wikipedia:JA:振幅変調|振幅変調]]（amplitude modulation, AM）音に応答するもの，[[wikipedia:JA:周波数変調|周波数変調]]（frequency modulation, FM）音に応答するもの，さらに音の始まりや終わりに応答するものなどが知られる。これらの多様な応答特性は，下位脳幹の聴覚神経核からの入力を直接反映しているか，もしくはいくつかの神経核からの入力が修飾と統合を受けることによって新たに作られる。 | ||
応答特性のよく似た神経細胞は，中心核では各周波数局在領域内でクラスター状に分布し，機能単位を形成することが知られている（nucleotopic organization）。一方，下丘へは聴覚以外の神経系からも入力があり，聴覚情報の修飾に関わる。例えば，外側皮質では自己の声には応答せず，他者の声に対してのみ応答する細胞がみられ，これには[[体性感覚]]系からの抑制機構の関与が示唆されている<ref><pubmed> 15084450 </pubmed></ref>）。また，外側皮質や背側皮質へは[[大脳皮質]]から下行性の入力があり，これらは注意などによるゲート機構として働くと考えられている。 | |||
== 音源定位 == | == 音源定位 == | ||
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聴覚では，両耳に到達する音の時間差（[[wikipedia:JA:位相|位相]]差）と強度差，さらには音のスペクトルなどを手がかりとして，音源の位置を特定する（[[音源定位]]）。[[wikipedia:JA:哺乳類|哺乳類]]では，前二者は水平面での音源の位置情報を与え，後者は垂直面での位置情報を与える。これらの情報は，[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]では内側上オリーブ核，外側上オリーブ核，背側蝸牛神経核でそれぞれ抽出された後に，下丘へと送られる。下丘は，これらの情報を先鋭化し，さらに統合することで，音源定位を可能にする。実際，下丘には特定の方向から来た音に対してのみ応答する細胞が存在する。 | 聴覚では，両耳に到達する音の時間差（[[wikipedia:JA:位相|位相]]差）と強度差，さらには音のスペクトルなどを手がかりとして，音源の位置を特定する（[[音源定位]]）。[[wikipedia:JA:哺乳類|哺乳類]]では，前二者は水平面での音源の位置情報を与え，後者は垂直面での位置情報を与える。これらの情報は，[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]では内側上オリーブ核，外側上オリーブ核，背側蝸牛神経核でそれぞれ抽出された後に，下丘へと送られる。下丘は，これらの情報を先鋭化し，さらに統合することで，音源定位を可能にする。実際，下丘には特定の方向から来た音に対してのみ応答する細胞が存在する。 | ||
高い音源定位能力をもつことで知られる[[wikipedia:JA:メンフクロウ|メンフクロウ]] | 高い音源定位能力をもつことで知られる[[wikipedia:JA:メンフクロウ|メンフクロウ]]では，外側皮質の神経細胞の音源方向選択性が極めて高く，一個の細胞のもつ精度で動物の音源定位行動の精度を説明することが可能である。この高い音源方向選択性は，[[GABA]]性神経細胞の働きによって実現される。メンフクロウの外側皮質には，各方位に対応する細胞が規則正しく配置されることで，聴覚空間の地図が形成されている<ref><pubmed> 14527266 </pubmed></ref>。 | ||
< | 一方，哺乳類では，個々の神経細胞のもつ精度はそれほど高くなく，音源の位置は細胞集団によって符号化されているという考えが支配的である。また，哺乳類の下丘には明確な地図は認められていない<ref><pubmed> 20664077 </pubmed></ref>。 | ||
== | == 反響定位== | ||
[[反響定位]]とは，自分の発した音とものにぶつかってはね返ってきた音の時間差（位相差）を検出することにより，ものとの距離を特定する行動である。[[wikipedia:JA:コウモリ|コウモリ]]や[[wikipedia:JA:クジラ|クジラ]]の一種が反響定位を行うことが知られている。コウモリの下丘には，FM音の特定の時間遅れに応答する神経細胞の存在が知られている<ref><pubmed> 21238485 </pubmed> </ref>。 | [[反響定位]]（echolocation） とは，自分の発した音とものにぶつかってはね返ってきた音の時間差（位相差）を検出することにより，ものとの距離を特定する行動である。[[wikipedia:JA:コウモリ|コウモリ]]や[[wikipedia:JA:クジラ|クジラ]]の一種が反響定位を行うことが知られている。コウモリの下丘には，FM音の特定の時間遅れに応答する神経細胞の存在が知られている<ref><pubmed> 21238485 </pubmed></ref>。 | ||
== 関連項目 == | == 関連項目 == | ||