「トポグラフィックマッピング」の版間の差分

　視覚系において、上記の様に特に網膜から視蓋／上丘への投射がトポグラフィックになっていることはよく知られている。この形成には幾つかの過程があり、様々な分子が関与していることが知られている。基本的にはSperryの仮説の様に分子が濃度勾配を呈して発現していることによる。一番よく研究されているのが上記の網膜での耳側−鼻側の軸が視蓋／上丘での前後軸に分布するメカニズムである。まず、網膜の視神経細胞の軸索は将来の標的位置よりも後ろへオーバーシュートして伸長することが知られている。その後、EphAs-EphrinAsの濃度勾配によって、前後軸に沿った正しい位置で軸索からinterstitial branchingがおこり、その後、そのbranchが今度は網膜内の背側−腹側軸によって視蓋／上丘の内側−外側の軸に沿ったEphAs-EphrinAsとは異なる分子の濃度勾配（EphBs-EphrinBs）で正しい最終集結点に導かれる。ここまでは神経活動に依存せずにおこる。その後、更なるマップのリファインメント（標的領域がさらに集束する）が起こるがこれには神経活動が必要であり、ウェーブ状に発生する網膜内での自発的な電気活動の存在が重要であることが示されている（図２）<ref><pubmed>16022599</pubmed></ref>。  

　こういった過程に関わる分子の濃度勾配に関してはカウンターバランスを示す２つの濃度勾配が必要という考え方と、１つの濃度勾配がプッシュとプルと両方やれるという考え方とある。その他、もう一つの可能性として、軸索同士が競合するという可能性もあり、最近の知見では軸索同士の競合も視覚系におけるトポグラフィックマッピングに必要であるとされている<ref><pubmed>22065784</pubmed></ref>。 　  

　この他にも、網膜からの情報は外側膝状体と大脳皮質での視覚野にもトポグラフィックマップは形成されているがその分子メカニズムは視蓋／上丘ほど明らかにされていない。  

　こういった過程で軸索が標的位置に到達しシナプスを形成したあと、嗅覚系でも視覚系と同様に神経活動依存的なリファインメントがおこる（隣同士の糸球体がきっちりとセグレゲートする）。この過程においては神経活動依存的にホモフィリック結合をする細胞接着因子Kirrel2/3と接着依存性の反発因子であるEphA5-EphrinA5がやはり濃度勾配を呈する形で発現し、それによって糸球体が相互にセグレゲートする（図３）<ref><pubmed>21469960</pubmed></ref>。  

　視覚中枢において片方の眼ともう片方の眼からの刺激を受ける領域が交互に存在し、ストライプ状に配置されている。このストライプをocular dominance columnという。通常は片方の眼ともう片方の眼のそれぞれのカラムは同じ大きさである。このストライプの形成にも神経活動が必要であり、臨界期における神経活動の変化はこのストライプ（すなわちトポグラフィカルマップ）のパターンを変える（例えば右目と左目のカラムでサイズが変わる）。