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[[IMAGE:投射ニューロン_図 1.png|thumb|300px|'''図1．齧歯類投射ニューロンの神経伝達物質と形態多様性'''<br> | [[IMAGE:投射ニューロン_図 1.png|thumb|300px|'''図1．齧歯類投射ニューロンの神経伝達物質と形態多様性'''<br> | ||
細胞体と樹状突起部の描画。投射ニューロンは、神経伝達物質が同じであっても、脳領域ごとに多様な樹状突起形態（入力機構）を示す。 | 細胞体と樹状突起部の描画。投射ニューロンは、神経伝達物質が同じであっても、脳領域ごとに多様な樹状突起形態（入力機構）を示す。 | ||
(a-e) グルタミン酸作動性ニューロン (a-c) 錐体細胞 (a) 大脳皮質第5層（NeuroMorpho.Org ID, NMO_10161） | (a-e) グルタミン酸作動性ニューロン (a-c) 錐体細胞 (a) 大脳皮質第5層（NeuroMorpho.Org ID, NMO_10161）<ref name=ref3><pubmed></pubmed></ref> (b) 海馬CA1（NMO_00102）<ref name=ref4><pubmed></pubmed></ref> (c) 扁桃体外側基底核（NMO_01913）<ref name=ref5><pubmed></pubmed></ref> 尖端と基底の二種類の樹状突起を持つ (d) 主嗅球の房飾細胞（NMO_06210）<ref name=ref6><pubmed></pubmed></ref> 尖端樹状突起は単一の糸球体（glomerulus）に集まる (e) 視床の中継細胞（NMO_01914）<ref name=ref7><pubmed></pubmed></ref> 細胞体の周囲に樹状突起を広げる (f-g) GABA作動性ニューロン (f) 線条体の中型有棘細胞（NMO_08478）<ref name=ref12><pubmed></pubmed></ref> (g) 小脳のプルキンエ細胞（NMO_00861）<ref name=ref15><pubmed></pubmed></ref> (h-i) コリン作動性ニューロン (h) 脚橋被蓋核（NMO_10866）<ref name=ref24><pubmed></pubmed></ref> (i) 脊髄の運動ニューロン（NMO_32021）<ref name=ref27><pubmed></pubmed></ref> (j) 中脳黒質緻密部のドーパミン作動性ニューロン（NMO_09578）<ref name=ref28><pubmed></pubmed></ref><br> | ||
(f-g) GABA作動性ニューロン (f) 線条体の中型有棘細胞（NMO_08478） | 細胞の形態はNeuroMorpho.Orgデータベースより引用した<ref name=ref2><pubmed></pubmed></ref>。スケールバー、50 μm。]] | ||
(h-i) コリン作動性ニューロン (h) 脚橋被蓋核（NMO_10866） | |||
(j) 中脳黒質緻密部のドーパミン作動性ニューロン（NMO_09578） | |||
細胞の形態はNeuroMorpho.Orgデータベースより引用した | |||
投射ニューロンの神経伝達物質（neurotransmitter）は領域ごとに異なるが、グルタミン酸やγ-アミノ酪酸（[[GABA]], Gamma Amino Butyric Acid）が使われ、投射先のニューロンを直接に脱分極または過分極させることが多い<ref name=ref1><pubmed></pubmed></ref>。一方、脳幹（brainstem）にある投射ニューロンの中には、[[アセチルコリン]]、[[ドーパミン]]、[[ノルアドレナリン]]、[[セロトニン]]を拡散的に放出する拡散性伝達（volume transmission）を介し、広範囲な脳活動を調節する汎性投射系（[[脳幹網様体賦活系]]の項目を参照）タイプのものがある。これらはその機能から、神経調節物質（neuromodulator）と呼ばれることもある。汎性投射系は認知や覚醒レベルに影響するものが多く、神経疾患や[[精神疾患]]に対する薬物治療の標的となる。以下に、主な中枢神経系の投射ニューロンを説明する。 | 投射ニューロンの神経伝達物質（neurotransmitter）は領域ごとに異なるが、グルタミン酸やγ-アミノ酪酸（[[GABA]], Gamma Amino Butyric Acid）が使われ、投射先のニューロンを直接に脱分極または過分極させることが多い<ref name=ref1><pubmed></pubmed></ref>。一方、脳幹（brainstem）にある投射ニューロンの中には、[[アセチルコリン]]、[[ドーパミン]]、[[ノルアドレナリン]]、[[セロトニン]]を拡散的に放出する拡散性伝達（volume transmission）を介し、広範囲な脳活動を調節する汎性投射系（[[脳幹網様体賦活系]]の項目を参照）タイプのものがある。これらはその機能から、神経調節物質（neuromodulator）と呼ばれることもある。汎性投射系は認知や覚醒レベルに影響するものが多く、神経疾患や[[精神疾患]]に対する薬物治療の標的となる。以下に、主な中枢神経系の投射ニューロンを説明する。 | ||
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中枢神経系で速い[[興奮性]]伝達を担い、脳の広範囲で主に投射ニューロンとして機能する。[[軸索終末]]から放出されたグルタミン酸は、[[シナプス]]後膜の[[グルタミン酸受容体]]に結合し、脱分極や細胞内[[カルシウム]]上昇を引き起こす。このような興奮性入力が積算されることで、標的ニューロンに活動電位が誘起される。 | 中枢神経系で速い[[興奮性]]伝達を担い、脳の広範囲で主に投射ニューロンとして機能する。[[軸索終末]]から放出されたグルタミン酸は、[[シナプス]]後膜の[[グルタミン酸受容体]]に結合し、脱分極や細胞内[[カルシウム]]上昇を引き起こす。このような興奮性入力が積算されることで、標的ニューロンに活動電位が誘起される。 | ||
代表的なグルタミン酸作動性の投射ニューロンとして、大脳新皮質（neocortex）、[[海馬]]（hippocampus）や[[扁桃体]]外側基底核（basolateral nucleus of amygdala）の[[錐体細胞]]（pyramidal cell）、[[嗅球]]（olfactory bulb）の僧帽細胞（mitral cell）・房飾細胞（tufted cell）や、視床の中継細胞（relay cell）などがある（図1）<ref name=ref2 | 代表的なグルタミン酸作動性の投射ニューロンとして、大脳新皮質（neocortex）、[[海馬]]（hippocampus）や[[扁桃体]]外側基底核（basolateral nucleus of amygdala）の[[錐体細胞]]（pyramidal cell）、[[嗅球]]（olfactory bulb）の僧帽細胞（mitral cell）・房飾細胞（tufted cell）や、視床の中継細胞（relay cell）などがある（図1）<ref name=ref2 /> <ref name=ref3 /> <ref name=ref4 /> <ref name=ref /> <ref name=ref6 /> <ref name=ref7 />。 | ||
同一領域のグルタミン酸作動性投射ニューロンであっても、その投射先が多様なことがある。特に新皮質の錐体細胞では、同じ皮質領野であっても深さによって（層ごとに）軸索の行き先が異なる。第2/3層の錐体細胞が他の皮質領野に投射する一方、それに加えて第5層では線条体（striatum）、視床（thalamus）、橋核（pontine nuclei）や脊髄（spinal cord）へ、第6層では視床へ投射する錐体細胞が見られる（錐体細胞の項目を参照）<ref name=ref8><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref9><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed></pubmed></ref>。 | 同一領域のグルタミン酸作動性投射ニューロンであっても、その投射先が多様なことがある。特に新皮質の錐体細胞では、同じ皮質領野であっても深さによって（層ごとに）軸索の行き先が異なる。第2/3層の錐体細胞が他の皮質領野に投射する一方、それに加えて第5層では線条体（striatum）、視床（thalamus）、橋核（pontine nuclei）や脊髄（spinal cord）へ、第6層では視床へ投射する錐体細胞が見られる（錐体細胞の項目を参照）<ref name=ref8><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref9><pubmed></pubmed></ref> <ref name=ref10><pubmed></pubmed></ref>。 | ||