「眼優位性」の版間の差分

　哺乳類では、網膜によって受容された視覚情報は、視床の外側膝状体（Lateral geniculate nucleus、LGN）を経て大脳皮質一次視覚野（以下，V1）に伝達される。[[ファイル:Yoshiohata_fig_1.jpg|250px||'''図1.視覚伝導路の模式図''']]この時、網膜の耳側領域由来の視神経軸索は同側のLGNへ、一方、鼻側網膜由来のものは対側のLGNへ投射するため、一側のLGNには対側視野の情報が両方の眼から伝達される。両眼からの入力はLGN内の別々の層に伝達されるため、LGNのニューロンは左右どちらかの眼に与えた光刺激にのみ反応する。次にLGNのニューロンはV1に軸索を投射するが、大脳皮質の6層構造のうち第Ⅳ層に主に入力する。霊長類やネコではそれぞれの眼からの入力軸索がⅣ層内で分離しているので（後述「形態学的特徴」参照）、Ⅳ層のニューロンの多くは一方の眼からの情報だけを受け取り、LGNと同じく単眼性の反応を示す。しかしⅣ層から先の情報伝達では両眼の入力が個々のV1ニューロンに収束するため、Ⅱ/Ⅲ層やⅤ、Ⅵ層のニューロンは両眼に反応する<ref><pubmed> 4966457 </pubmed></ref><ref name="catV1"><pubmed> 14449617 </pubmed></ref>。げっ歯類では両眼入力の分離は認められず、Ⅳ層の段階で多くの両眼反応ニューロンが見られる。ただし左右どちらの眼にどの程度強く反応するかはニューロンによって異なり、両眼に等しく反応するものから、どちらかにだけ反応するものまで存在する。このどちらの眼により強く反応するかという性質を眼優位性と呼び、慣習的に、７段階にグループ分けして表すことが多い（対側の眼にのみ反応するものを1、同側にのみ反応するものを7、両眼に等しく反応するものを4とする）。ネコや霊長類では眼優位性の分布は両眼について対称に近いのに対して、げっ歯類では対側眼に反応するニューロンが多く、眼優位性の分布は対側眼側に大きく偏っている<ref><pubmed> 1112925 </pubmed></ref> 。V1から投射を受ける二次視覚野では、両眼入力の収束はさらに進み、両眼反応を示すニューロンの割合がより多くなる<ref><pubmed> 21263036 </pubmed></ref>。

　眼優位コラムの形態学的な基盤は、それぞれの眼の入力を伝えるLGNからの入力軸索が、V1内で分離していることである。その構造はTransneuronal labeling法により観察することができる<ref><pubmed> 4423575 </pubmed></ref>。一方の眼球に放射性アミノ酸（[³H]-Prolineやwheat germ agglutininなど）をトレーサーとして注入すると、網膜神経節細胞に取り込まれたトレーサーがLGNニューロンに受け渡され、V1に投射する軸索を標識する。これにより，標識した眼からの情報が皮質のどこに投射するかを調べることができる。この方法で一方の眼の投射領域を可視化すると、霊長類ではストライブ上の構造が見られる。眼優位コラムの形態やサイズは動物種によって異なる。ヒトとマカクザルは共にストライプ状の眼優位コラムを持つが、マカクザルでは幅が400-700μmであるのに対して<ref><pubmed> 8929431 </pubmed></ref>、ヒトでは700-1000μmとやや広い<ref><pubmed> 17898211 </pubmed></ref>。ネコではストライプではなくパッチ状の形態を示し、幅は数百μmである<ref><pubmed> 12110955 </pubmed></ref>。げっ歯類ではV1の中で様々な眼優位性のニューロンが混在しており、眼優位コラムのような構造は確認されていない。また、眼優位コラムの形態やサイズは同じ種の動物でもかなり違いがあり、たとえばリスザルでは明瞭なコラム構造が見られる個体とそうでない個体、さらに同じ個体の視覚野内でコラム構造が見られる部分とそうでない部分が混在している例が報告されている<ref><pubmed> 12536211 </pubmed></ref>。