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眼優位性 (ソースを閲覧)

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Yoshiohata

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 　V1には様々な眼優位性をもつニューロンが存在するが、霊長類やネコでは、それらは皮質内においてランダムに存在するわけではなく、似たような性質の、つまりより強く反応する眼（優位眼）を同じくするニューロンが皮質表面から白質まで垂直に配列し、'''眼優位コラム'''と呼ばれる機能構造を形成している。この機能構造は、皮質に垂直に刺入した電極から、様々な深さで同じ眼に強く反応するニューロンが記録されることで明らかとなった<ref name="catV1" />。その他に、一方の眼を刺激した時に活動する皮質領域を、神経活動依存的な最初期遺伝子の発現や、皮質の内因性光学信号により計測すること、さらにチトクロームオキシダーゼ活性の組織染色など様々な方法で眼優位コラムを可視化することができる。
-　眼優位コラムの形態学的な基盤は、それぞれの眼の入力を伝えるLGNからの入力軸索が、V1内で分離していることである。その構造はTransneuronal labeling法により観察することができる<ref><pubmed> 4423575 </pubmed></ref>。一方の眼球に放射性アミノ酸（[<sup>3</sup>H]-Prolineやwheat germ agglutininなど）をトレーサーとして注入すると、網膜神経節細胞に取り込まれたトレーサーがLGNニューロンに受け渡され、V1に投射する軸索を標識する。これにより，標識した眼からの情報が皮質のどこに投射するかを調べることができる。この方法で一方の眼の投射領域を可視化すると、霊長類ではストライブ上の構造が見られる（図2）。[[ファイル:Yoshiohata_fig_2.jpg|400px|thumb|'''図2.ヒトの眼優位コラム'''<br>チトクロームオキシダーゼ染色で可視化したヒトの眼優位コラム。一側眼球を失ったヒトの左視覚野を伸展標本とし、Ⅳ層部分のモンタージュを示す。ストライブ構造が眼優位コラムであり写真左が網膜の中心窩、右が周辺部を再現する領域である。Adams et al. (2007)<ref name="humanOcDom" />より改変引用。]]眼優位コラムの形態やサイズは動物種によって異なる。ヒトとマカクザルは共にストライプ状の眼優位コラムを持つが、マカクザルでは幅が400-700μmであるのに対して<ref><pubmed> 8929431 </pubmed></ref>、ヒトでは700-1000μmとやや広い<ref name="humanOcDom"><pubmed> 17898211 </pubmed></ref>。ネコではストライプではなくパッチ状の形態を示し、幅は数百μmである<ref><pubmed> 12110955 </pubmed></ref>。げっ歯類ではV1の中で様々な眼優位性のニューロンが混在しており、眼優位コラムのような構造は確認されていない。また、眼優位コラムの形態やサイズは同じ種の動物でもかなり違いがあり、たとえばリスザルでは明瞭なコラム構造が見られる個体とそうでない個体、さらに同じ個体の視覚野内でコラム構造が見られる部分とそうでない部分が混在している例が報告されている<ref><pubmed> 12536211 </pubmed></ref>。
+　眼優位コラムの形態学的な基盤は、それぞれの眼の入力を伝えるLGNからの入力軸索が、V1内で分離していることである。その構造はTransneuronal labeling法により観察することができる<ref><pubmed> 4423575 </pubmed></ref>。一方の眼球に放射性アミノ酸（[<sup>3</sup>H]-Prolineやwheat germ agglutininなど）をトレーサーとして注入すると、網膜神経節細胞に取り込まれたトレーサーがLGNニューロンに受け渡され、V1に投射する軸索を標識する。これにより，標識した眼からの情報が皮質のどこに投射するかを調べることができる。この方法で一方の眼の投射領域を可視化すると、霊長類ではストライブ上の構造が見られる（図2）。眼優位コラムの形態やサイズは動物種によって異なる。ヒトとマカクザルは共にストライプ状の眼優位コラムを持つが、マカクザルでは幅が400-700μmであるのに対して<ref><pubmed> 8929431 </pubmed></ref>、ヒトでは700-1000μmとやや広い<ref name="humanOcDom"><pubmed> 17898211 </pubmed></ref>。ネコではストライプではなくパッチ状の形態を示し、幅は数百μmである<ref><pubmed> 12110955 </pubmed></ref>。げっ歯類ではV1の中で様々な眼優位性のニューロンが混在しており、眼優位コラムのような構造は確認されていない。また、眼優位コラムの形態やサイズは同じ種の動物でもかなり違いがあり、たとえばリスザルでは明瞭なコラム構造が見られる個体とそうでない個体、さらに同じ個体の視覚野内でコラム構造が見られる部分とそうでない部分が混在している例が報告されている<ref><pubmed> 12536211 </pubmed></ref>。
 　コラム構造は視覚野の他の性質（方位選択性など）についても見られ、さらに他の皮質領野にも存在することから、大脳皮質の基本的構造と考えられてきた。しかしコラム構造がどのような機能的意義を持つかについてはいまだ明らかでない。両眼視への寄与や神経回路形成の効率化などが指摘されているが、一方で神経回路の副次的な構造であり特に機能は無いとする意見もある<ref><pubmed> 15937015 </pubmed></ref>。