「眼優位性」の版間の差分

　哺乳類では、網膜によって受容された視覚情報は、視床の外側膝状体（Lateral geniculate nucleus、LGN）を経て大脳皮質一次視覚野（以下，V1）に伝達される（図1）。[[ファイル:Yoshiohata_fig_1.jpg|400px|thumb|'''図1.視覚伝導路の模式図'''<br>ネコ視覚伝導路を示す。視野の半分（実線部分）の情報は両眼で捉えられ、一側のLGNの異なる層に伝達される。LGNニューロンはV1のⅣ層に投射する。]]この時、網膜の耳側領域由来の視神経軸索は同側のLGNへ、一方、鼻側網膜由来のものは対側のLGNへ投射するため、一側のLGNには対側視野の情報が両方の眼から伝達される。両眼からの入力はLGN内の別々の層に伝達されるため、LGNのニューロンは左右どちらかの眼に与えた光刺激にのみ反応する。次にLGNのニューロンはV1に軸索を投射するが、大脳皮質の6層構造のうち第Ⅳ層に主に入力する。霊長類やネコではそれぞれの眼からの入力軸索がⅣ層内で分離しているので（後述「形態学的特徴」参照）、Ⅳ層のニューロンの多くは一方の眼からの情報だけを受け取り、LGNと同じく単眼性の反応を示す。しかしⅣ層から先の情報伝達では両眼の入力が個々のV1ニューロンに収束するため、Ⅱ/Ⅲ層やⅤ、Ⅵ層のニューロンは両眼に反応する<ref><pubmed> 4966457 </pubmed></ref><ref name="catV1"><pubmed> 14449617 </pubmed></ref>。げっ歯類では両眼入力の分離は認められず、Ⅳ層の段階で多くの両眼反応ニューロンが見られる。ただし左右どちらの眼にどの程度強く反応するかはニューロンによって異なり、両眼に等しく反応するものから、どちらかにだけ反応するものまで存在する。このどちらの眼により強く反応するかという性質を眼優位性と呼び、慣習的に、７段階にグループ分けして表すことが多い（対側の眼にのみ反応するものを1、同側にのみ反応するものを7、両眼に等しく反応するものを4とする）。ネコや霊長類では眼優位性の分布は両眼について対称に近いのに対して、げっ歯類では対側眼に反応するニューロンが多く、眼優位性の分布は対側眼側に大きく偏っている<ref><pubmed> 1112925 </pubmed></ref> 。V1から投射を受ける二次視覚野では、両眼入力の収束はさらに進み、両眼反応を示すニューロンの割合がより多くなる<ref><pubmed> 21263036 </pubmed></ref>。

==形態学的特徴==

　眼優位コラムの形態学的な基盤は、それぞれの眼の入力を伝えるLGNからの入力軸索が、V1内で分離していることである。その構造はTransneuronal labeling法により観察することができる<ref><pubmed> 4423575 </pubmed></ref>。一方の眼球に放射性アミノ酸（[³H]-Prolineやwheat germ agglutininなど）をトレーサーとして注入すると、網膜神経節細胞に取り込まれたトレーサーがLGNニューロンに受け渡され、V1に投射する軸索を標識する。これにより，標識した眼からの情報が皮質のどこに投射するかを調べることができる。この方法で一方の眼の投射領域を可視化すると、霊長類ではストライブ上の構造が見られる（図2）。[[ファイル:Yoshiohata_fig_2.jpg|400px|thumb|'''図2.ヒトの眼優位コラム'''<br>一側眼球を失ったヒトの左視覚野を伸展標本とし、チトクロームオキシダーゼ染色で眼優位コラムを可視化してある。Ⅳ層部分のモンタージュを示す。標本中央部のストライブ構造が眼優位コラムである。Adams et al. (2007)<ref name="humanOcDom" />より引用。]]眼優位コラムの形態やサイズは動物種によって異なる。ヒトとマカクザルは共にストライプ状の眼優位コラムを持つが、マカクザルでは幅が400-700μmであるのに対して<ref><pubmed> 8929431 </pubmed></ref>、ヒトでは700-1000μmとやや広い<ref name="humanOcDom"><pubmed> 17898211 </pubmed></ref>。ネコではストライプではなくパッチ状の形態を示し、幅は数百μmである<ref><pubmed> 12110955 </pubmed></ref>。げっ歯類ではV1の中で様々な眼優位性のニューロンが混在しており、眼優位コラムのような構造は確認されていない。また、眼優位コラムの形態やサイズは同じ種の動物でもかなり違いがあり、たとえばリスザルでは明瞭なコラム構造が見られる個体とそうでない個体、さらに同じ個体の視覚野内でコラム構造が見られる部分とそうでない部分が混在している例が報告されている<ref><pubmed> 12536211 </pubmed></ref>。

　コラム構造は視覚野の他の性質（方位選択性など）についても見られ、さらに他の皮質領野にも存在することから、大脳皮質の基本的構造と考えられてきた。しかしコラム構造がどのような機能的意義を持つかについてはいまだ明らかでない。両眼視への寄与や神経回路形成の効率化などが指摘されているが、一方で神経回路の副次的な構造であり特に機能は無いとする意見もある<ref><pubmed> 15937015 </pubmed></ref>。

　眼優位コラムの発達過程は広く研究されてきた。例えば、様々な生後齢の仔ネコを用いてTransneuronal labeling法により眼優位コラムを調べてみると、生後2週目では視覚野内に一様に分布し、コラム状の構造は認められない。しかしその後、生後4週目頃より次第に神経終末の局在化が進み、成熟脳にみられるようなパターンとなると報告された<ref><pubmed> 8980725 </pubmed></ref>。さらにこの時期に動物を暗所で飼育して視覚入力を奪うと眼優位コラムが明瞭でなくなること<ref><pubmed> 7207626 </pubmed></ref>、また一方の眼を閉じて視覚遮断すると遮蔽眼のコラムが縮小することも明らかとなった<ref><pubmed> 6772696 </pubmed></ref><ref><pubmed> 702379 </pubmed></ref>。これらのことから、発達初期には両眼からの入力は分離しておらず混在しており、その後、発達するにつれて、視覚経験に依存した仕組みにより眼優位コラムが形成されると考えられた。しかし一方、サルでは、出生時にすでに明瞭なコラム構造が観察される<ref><pubmed> 8774447 </pubmed></ref>。さらにネコやフェレットでも、Transneuronal labeling法によりコラム構造が検出されなかった幼弱な時期にも眼優位コラムが存在することが、LGN軸索の直接標識や内因性信号の光学計測により明らかとなった<ref><pubmed> 11082053 </pubmed></ref><ref><pubmed> 11135259 </pubmed></ref>。以上より現在では、眼優位コラムの初期形成に視覚経験は必要でないが、その発達過程に視覚環境が影響すると考えられている。眼優位コラムの初期形成が、回路形成のガイダンス分子によるものなのか、神経活動に依存したメカニズムによるものなのか、あるいはその両方かは明らかになっていない。しかし網膜にパターン化された自発神経活動があること、その阻害が眼優位コラム形成に影響することなどから、視覚経験によらない自発神経活動がコラム形成に寄与するものと考えられている。