「双方向性シナプス」の版間の差分

　双方向性シナプス（図１）は、1960年代に[[嗅球]]と網膜で独立に発見された<ref><pubmed> 19686140 </pubmed></ref>。

　[[嗅球]]の僧帽細胞（mitral cell）・房飾細胞（tufted cell）は、単一の主樹状突起（primary dendrite）により糸球体から興奮性入力を受け入れる（[[嗅球]]を参照）。その一方、複数の側方樹状突起（lateral dendrite）は外網状層に広く伸びて、顆粒細胞（granule cell）の樹状突起スパインとの間で樹状突起間シナプスを作る（図２）。この樹状突起間シナプスの多くは双方向性であり、樹状突起間双方向性シナプス（dendrodendritic reciprocal synapse）と呼ばれる。僧帽細胞・房飾細胞から顆粒細胞へのシナプスは[[グルタミン酸]]性の[[興奮性シナプス]]であり、その逆方向のシナプスは[[GABA]]性の[[抑制性シナプス]]である。

　[[嗅球]]では、傍糸球体細胞（periglomerular cell）も、僧帽細胞・房飾細胞の主樹状突起との間に樹状突起間双方向性シナプスをつくる（図２）。傍糸球体細胞は嗅神経細胞（olfactory sensory neuron）から興奮性入力を受け入れるとともに、嗅神経細胞に対してシナプス前抑制を行う。しかし、電子顕微鏡観察では嗅神経細胞[[シナプス前終末]]へと入力するシナプス構造が認められないため<ref><b>Gordon M Shepherd, Wei R Chen, Charles A Greer</b><br />Chapter 5: Olfactory Bulb.<br />In: The synaptic organization of the brain 5th ed.(Shepherd GM ed). <i>Oxford University Press</i>, 2004</ref>、この接続は双方向性シナプスとは一般に呼ばれていない。

　僧帽細胞・房飾細胞が反応する匂い分子の種類（分子受容範囲）は、嗅覚受容体のリガンド結合特性を引き継ぎつつ（[[嗅球]]を参照）、顆粒細胞を介した側方抑制により修飾される。僧帽細胞・房飾細胞からの入力によって興奮した顆粒細胞は、入力元のみならず、接続している他の僧帽細胞・房飾細胞に対しても抑制性の出力を行う（図２）。この側方抑制により、同じ匂いに反応する僧帽細胞・房飾細胞の間でコントラストが強まり、応答特異性が向上する（分子受容範囲が狭まる）<ref><pubmed> 7724568 </pubmed></ref><ref name=ref4><pubmed> 10531048 </pubmed></ref>。しかしながら、この側方抑制は網膜のように必ずしも近傍の細胞間で起きるわけではなく、どのような接続特異性があるのかよく分かっていない<ref><pubmed> 21692659 </pubmed></ref>。このため、その主要な機能については、応答特異性のチューニングであるという説に対して、むしろ非選択的な側方抑制に基づくゲインコントロールであるという可能性も指摘されている<ref><b>Liqun Luo</b><br />Chapter 6: Olfaction, taste, audition, and somatosensation.<br />In: Principles of neurobiology. <i>Garland Science</i>, 2015</ref>。この他、顆粒細胞の樹状突起間双方向性シナプスでは、ガンマ波長帯（30-100 Hz）の神経振動が発生し<ref name=ref4 />、僧帽細胞・房飾細胞の同期活動や[[嗅皮質]]への情報の転送に重要であると考えられている。

　なお、[[嗅球]]における側方抑制では、糸球体層の短軸索細胞（short axon cell）が異なる糸球体同士を接続する<ref><pubmed> 20089927 </pubmed></ref>。この側方抑制は近傍の糸球体のうち一部の糸球体に対してのみ選択的に出力すると推定されるが<ref><pubmed> 27346531 </pubmed></ref>、その機能については未だ不明な点が多く、今後の解明が待たれる。

　網膜における双方向性シナプスは、中心周辺拮抗型受容野（[[受容野]]を参照）の形成に寄与する<ref><b>Peter Sterling, Jonathan B Demb</b><br />Chapter 6. Retina.<br />In: The synaptic organization of the brain 5th ed.(Shepherd GM ed). <i>Oxford University Press</i>, 2004</ref>。たとえば水平細胞は、樹状突起を側方に伸ばして多くの視細胞と接続し、双方向性シナプスをつくる（図３）。視細胞は水平細胞に興奮性の出力を行い、逆に水平細胞は視細胞のシナプス前終末に対して抑制性の出力を行う。抑制を受けたシナプス前終末では、視細胞から双極細胞へのグルタミン酸の放出が減少する。水平細胞を介した側方抑制によって、強い光を受容した視細胞と、その周りで弱い光を受容した視細胞の間のコントラストが強化される。こうした中心周辺拮抗型の側方抑制は、網膜において物体の輪郭を検出しやすくしていると考えられる。アマクリン細胞の双方向性シナプスもこうした機能に寄与すると考えられる。

　[[嗅球]]と網膜以外では、視床の外側膝状体（図１）<ref><pubmed> 4101880 </pubmed></ref>、脊椎後角の膠様質<ref><pubmed> 6259218 </pubmed></ref>、また[[視交叉上核]]<ref><pubmed> 1260842 </pubmed></ref>で樹状突起間双方向性シナプスが見つかっているが、その機能はほとんど知られていない。