「報酬予測」の版間の差分

===パブロフ型条件づけにみられる反応===

　さらに、パブロフ型条件づけの実験では、動物が報酬を期待していることを示す自発的反応がみられる。たとえば、CSが報酬の獲得を予想することを学習した動物は、CSの提示に際してCSや報酬の提示場所へ近づく接近反応（approach response）をみせる<ref name=bouton>'''Mark E Bouton'''<br>Learning and behavior: A contemporary synthesis Second Edition<br>''Sinauer Associates'': 2007</ref>。また、報酬としてジュースが与えられる課題では、動物が報酬を獲得する前に飲み口を予期的に舐めるリッキング行動がみられる<ref name=tsutsui>'''筒井健一郎、大山佳'''<br>報酬期待の神経科学、社会脳シリーズ第５巻・報酬を期待する脳<br>''苧坂直行編、''新曜社'': 2014</ref>。これらの報酬獲得のための準備行動も、動物がCSにもとづき報酬を予測していることを支持している。

　レスコーラ・ワグナー・モデルでは、実際に得られた報酬量と予期された報酬量の差分である「報酬予測誤差（reward prediction error）」が学習信号となり、今までの予期報酬が新たな予期報酬へ更新される：

　ドーパミンニューロンのphasic活動は、強化学習で一般に報酬予測誤差と呼ばれる学習信号を符号化していると考えられており、これは「ドーパミン報酬予測誤差仮説（the dopamine reward prediction error hypothesis）」と呼ばれている<ref name=schultz1997><pubmed> 9054347 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 21389268 </pubmed></ref> <ref>'''Nathaniel D. Daw,‎ Philippe N. Tobler'''<br>Value Learning through Reinforcement: The Basics of Dopamine and Reinforcement Learning <br>In ''Neuroeconomics 2nd Edition'', Edited by Paul W Glimcher & Ernst Fehr, ''Academic Press'': 2014</ref>。ドーパミン報酬予測誤差仮説を支持する研究結果として、たとえば、サルのドーパミンニューロンの反応が学習に伴い変化することが知られている<ref name=schultz1997 /> <ref><pubmed> 7983508</pubmed></ref>。ドーパミンニューロンは、学習の初期には報酬の獲得にあわせて活動を増大させる。この反応は学習が進むにつれ消失し、報酬を予測する手がかり刺激の呈示直後に活動が増大するようになる。また、予想された報酬が呈示されなかった場合には、報酬が予測された時刻の活動が低下する。これらのことは、ドーパミンニューロンが正負の報酬予測誤差を両方向的に符号化していることを示唆している<ref name=schultz2006 />。さらに、阻止効果に関する実験でもドーパミンニューロンが強化学習の理論から予見される学習信号を反映した活動をみせることが確認されおり<ref><pubmed> 11452299 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 14741107 </pubmed></ref>、また[[オプトジェネティクス]]を用いてドーパミンニューロンの活動を人為的に操作すると報酬予測に関連した学習が阻害されることも報告されている<ref><pubmed> 28390863 </pubmed></ref> 。

　近年では、ドーパミンニューロンの他にも、線条体<ref name=oyama2010><pubmed> 20739566 </pubmed></ref>や内側前頭前皮質<ref><pubmed> 17450137 </pubmed></ref>で報酬予測誤差を反映した活動をみせる神経細胞が見つかっている。さらに、手綱外側核ではドーパミンニューロンとは逆に罰の予測に関連して負の報酬予測誤差を反映するニューロンの活動が報告されている<ref><pubmed> 17522629 </pubmed></ref>。これらの神経活動もなんらかの形で報酬予測に関連する神経活動の調整にかかわっているものと考えられるが、その詳細はまだわかっていない<ref name=tsutsui/>。また、報酬予測誤差そのものが脳でどのように計算されているのかという問題も今後の重要な研究の課題の一つといえるだろう<ref name=tsutsui /> <ref name=cohen2012><pubmed> 22258508 </pubmed></ref> <ref name=nakamura2012><pubmed> 23136434 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 23069349 </pubmed></ref> <ref><pubmed> 24463329 </pubmed></ref>。

<references/>