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== 前頭眼野とは == | == 前頭眼野とは == | ||
前頭眼野は大脳皮質[[前頭葉]] | 前頭眼野は大脳皮質[[前頭葉]]の背外側部に存在する[[眼球]][[運動野]]である（'''図1'''）。19世紀には既に、[[サル]]の前頭葉を電気刺激することで眼球運動が誘発されることが報告されている<ref>'''Ferrier, D.'''<br>The localization of function in the brain.<br>''Proc. R. Sot. London : 22, 229–232 '':1874</ref><ref><pubmed>20781594</pubmed></ref>。また前頭葉を損傷した患者の一部で眼球運動に障害が生じることが報告されており<ref><pubmed>18167823</pubmed></ref><ref><pubmed>20781594</pubmed></ref>、前頭眼野の存在はその頃には既に認知されていた。 | ||
その後、米国NIHのGoldbergらがおこなった、サルの脳を対象とした一連の研究<ref name=ref5><pubmed>3981231</pubmed></ref><ref name=ref6><pubmed>4045546</pubmed></ref><ref><pubmed>2213128 </pubmed></ref>などにより、その生理学的機能が詳細に明らかにされるようになった。 | |||
[[ファイル:Zentougannya.png|350px|right|サムネイル| '''図1.'''サル前頭葉の眼球運動野の場所<br /> | [[ファイル:Zentougannya.png|350px|right|サムネイル| '''図1.'''サル前頭葉の眼球運動野の場所<br /> | ||
FEF, frontal eye field（前頭眼野）<br /> | FEF, frontal eye field（前頭眼野）<br /> | ||
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== 構造 == | == 構造 == | ||
=== 肉眼解剖 === | === 肉眼解剖 === | ||
[[補足眼野]](supplementary eye field: SEF)とともに前頭葉の眼球運動中枢を構成する（図1）。 | |||
[[マカクザル]]の前頭眼野は[[弓状溝]]前部および底部に位置する。[[ヒト]]の前頭眼野の位置は、特に内側－外側軸において個人差があることが知られている<ref><pubmed>8736560</pubmed></ref>が、概ね[[中心前溝]]付近または[[上前頭溝]]後方の底部であると考えられている。 | [[マカクザル]]の前頭眼野は[[弓状溝]]前部および底部に位置する。[[ヒト]]の前頭眼野の位置は、特に内側－外側軸において個人差があることが知られている<ref><pubmed>8736560</pubmed></ref>が、概ね[[中心前溝]]付近または[[上前頭溝]]後方の底部であると考えられている。 | ||
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前頭眼野は、非常に多くの大脳皮質領野と結合があることが知られている。大脳皮質の眼球運動関連領野である補足眼野や[[外側頭頂間野]]（LIP野）との解剖学的結合に加え、[[前頭連合野]]、特に主溝付近との結合が豊富である。また、多くの視覚関連領野と相互に連絡がある<ref><pubmed>2447132</pubmed></ref>。 | 前頭眼野は、非常に多くの大脳皮質領野と結合があることが知られている。大脳皮質の眼球運動関連領野である補足眼野や[[外側頭頂間野]]（LIP野）との解剖学的結合に加え、[[前頭連合野]]、特に主溝付近との結合が豊富である。また、多くの視覚関連領野と相互に連絡がある<ref><pubmed>2447132</pubmed></ref>。 | ||
皮質下の領域では、補足眼野と同様に、[[線条体]]、[[視床]] | 皮質下の領域では、補足眼野と同様に、[[線条体]]、[[視床]]、[[上丘]]、[[脳幹]]諸核など、皮質下の視覚・眼球運動関連領野との結合が強い<ref><pubmed>3793998</pubmed></ref>。また、神経細胞の性質に層特異性があることが知られており<ref name=ref13><pubmed> 3437337</pubmed></ref><ref><pubmed>8985899 </pubmed></ref><ref><pubmed>10758109</pubmed></ref>、神経連絡の機能的意義を考察する上で重要な手がかりとなる。 | ||
== 生理機能 == | == 生理機能 == | ||
前頭眼野は、[[急速眼球運動]]、[[滑動性眼球運動]]、[[固視]]、[[輻湊]]、[[注意]]などとの関連が知られている。 | |||
=== 急速眼球運動 === | === 急速眼球運動 === | ||
前頭眼野、特に弓状溝前壁を電気刺激すると、刺激部位に応じて対側への一定のベクトル成分をもった急速眼球運動（いわゆるconstant-vector saccades）が誘発される<ref name=ref6/>。補足眼野を電気刺激した場合と比較すると、前頭眼野の急速眼球運動の特徴は、1) 刺激からの潜時が短い<ref name=ref13 /><ref name =ref16><pubmed>4980022</pubmed></ref><ref><pubmed>26042006</pubmed></ref>、2）補足眼野の電気刺激では特定の空間部位に収束する眼球運動（いわゆるgoal-directed saccadesまたはconverging saccades）が生じる場合があるが、前頭眼野の電気刺激では生じない<ref name="ref6" /><ref><pubmed>3559671</pubmed></ref>、などである。 | 前頭眼野、特に弓状溝前壁を電気刺激すると、刺激部位に応じて対側への一定のベクトル成分をもった急速眼球運動（いわゆるconstant-vector saccades）が誘発される<ref name=ref6/>。補足眼野を電気刺激した場合と比較すると、前頭眼野の急速眼球運動の特徴は、1) 刺激からの潜時が短い<ref name=ref13 /><ref name =ref16><pubmed>4980022</pubmed></ref><ref><pubmed>26042006</pubmed></ref>、2）補足眼野の電気刺激では特定の空間部位に収束する眼球運動（いわゆるgoal-directed saccadesまたはconverging saccades）が生じる場合があるが、前頭眼野の電気刺激では生じない<ref name="ref6" /><ref><pubmed>3559671</pubmed></ref>、などである。 | ||
前頭眼野の神経細胞は、[[受容野]]（receptive | 前頭眼野の神経細胞は、[[受容野]]（receptive field）や運動野（movement field）などの[[応答野]]（response field）を持つ。Goldbergらは、サルに視覚・眼球運動課題をおこなわせて、その際の神経活動を解析することにより、前頭眼野細胞を視覚刺激のみに反応するvisual neuron、眼球運動生成のみに反応するmovement neuron、両者に反応するvisuomovement neuronに分類した<ref name=ref5/>。movement neuronやvisuomovement neuronの眼球運動関連活動は、合目的的な運動には先行するが、無目的的な運動（例えば暗闇の中で自然発生的に生じるもの）には先行しない<ref name=ref6 /><ref name=ref19><pubmed>4976580</pubmed></ref>。その他、急速眼球運動の文脈依存的な切り替えや<ref><pubmed>24201281</pubmed></ref>、反射的眼球運動の抑制においても役割を持つ<ref><pubmed>9463444</pubmed></ref><ref><pubmed>22749788</pubmed></ref>。しかし、補足眼野と比較すると、細胞応答や電気刺激効果の文脈依存性は低い<ref><pubmed>12904333</pubmed></ref><ref><pubmed>16620152</pubmed></ref>。 | ||
眼球運動生成の電気刺激閾値は刺激部位に依存し、10 µA程度の低閾値から100 µA以上の高閾値まで様々である。この違いは、movement neuron、visuomovement neuron、visual neuronの存在割合によるものと推察されている。上丘に投射する前頭眼野細胞の多くはmovement neuronであり、[[Ⅴ層]]から出力される<ref name=ref13 />。電気刺激で生じる急速眼球運動の振幅は、腹外側部でより小さく、背内側部でより大きい。また、弓状溝に沿って深部に向かうと、振幅が小さくなるとともに、運動方向が規則性をもって変化することも知られている<ref name=ref6 />。このように、上丘ほど精緻なものではないが、前頭眼野には大まかな運動マップが存在すると考えられる。 | 眼球運動生成の電気刺激閾値は刺激部位に依存し、10 µA程度の低閾値から100 µA以上の高閾値まで様々である。この違いは、movement neuron、visuomovement neuron、visual neuronの存在割合によるものと推察されている。上丘に投射する前頭眼野細胞の多くはmovement neuronであり、[[Ⅴ層]]から出力される<ref name=ref13 />。電気刺激で生じる急速眼球運動の振幅は、腹外側部でより小さく、背内側部でより大きい。また、弓状溝に沿って深部に向かうと、振幅が小さくなるとともに、運動方向が規則性をもって変化することも知られている<ref name=ref6 />。このように、上丘ほど精緻なものではないが、前頭眼野には大まかな運動マップが存在すると考えられる。 | ||