「一次体性感覚野」の版間の差分

英語名：primary somatosensory cortex

{{text|box=　一次体性感覚野とは大脳皮質のうち、末梢からの体性感覚情報が視床中継核を経由して直接入力する領域である。頭頂葉に存在し、中心溝に沿う。ブロードマン脳地図の3a、3b、1、2野を含む領域を指す。....<u>（編集部コメント：内容全体に対する抄録をお願い致します）</u>}}

 

　人を含む多くの[[哺乳類]]の[[大脳皮質]]で存在が確認されているが、ここでは主に[[マカク属]][[サル]]、[[ヒト]]の研究から得られた知見を中心にして説明する。

 

　末梢からの体性感覚情報は[[視床中継核]]を経由して、[[深部感覚]]は[[3a野]]に[[皮膚感覚]]は[[3b野]]に主に入力する。これらの情報は1、2野に運ばれる。第一体性感覚野からはその外側に存在する[[第二体性感覚野]]を含む[[頭頂弁蓋部体性感覚野]]や[[頭頂連合野]]に運ばれる。

　また、2野では、受容野の大きさ拡大に加え、皮膚感覚と深部感覚の統合、物体のエッジや特殊な材質、皮膚上を動く刺激など複雑な刺激に特異的に応答するなど対象の特徴抽出に関連した性質を示すニューロンが存在することから、視床中継核からの体性感覚情報が第一体性感覚野の3b野から後方の1野や2野に運ばれる過程で徐々に統合されるという階層的情報処理が行われていることを明らかにした<ref name=Iwamura1998><pubmed>9751655</pubmed></ref><ref name=Iwamura2000><pubmed>10724460</pubmed></ref>（Iwamura 1998, 2000）。この結果、2野では対象物の特徴抽出に関連した応答を示すニューロンが観察されることになる。この階層的情報処理は、無麻酔マカク属サルを用いた他の体部位再現領域を対象にした研究でも確認された <ref name=Taoka1998><pubmed>9860270</pubmed></ref><ref name=Taoka2000><pubmed>11037280</pubmed></ref><ref><pubmed>12410339</pubmed></ref><ref><pubmed>15014923</pubmed></ref><ref><pubmed>16307237</pubmed></ref>（Taoka　et　al. 1998、2000、Toda and Taoka 2002, 2004，2006）.

　ところが、岩村らはマカク属サルを用いた実験で、2野を含む[[中心後回]]手指再現領域で左右の手に対称的な受容野を持つニューロンの存在を報告した<ref name=Iwamura1994><pubmed>8202155</pubmed></ref>（Iwamura et al. 1994）。このような身体両側に受容野を持つニューロンはその後、近位上肢体幹領域や下肢領域の2野でも見つかった<ref name=Taoka1998/><ref name=Taoka2000/>（Taoka et al. 1998、2000）。岩村らの実験では、同側身体からの情報は[[脳梁]]経由で対側半球から運ばれることが示唆された<ref name=Iwamura1994/>（Iwamura et al. 1994）。これらのことは、一次体性感覚野における階層的情報処理は、対側半球からの情報の統合も含むことを示している<ref name=Iwamura1998/><ref name=Iwamura2000/>（Iwamura 1998, 2000）。

==Kaasらの一次体性感覚野に対する考え方==

　以上のように、一次体性感覚野の各領野は、それぞれ独自の体部位再現図を持ち、相互に階層的な関係が存在することから、複数の領野から構成される複合的領域であると考える事も出来る<ref>'''岩村吉晃'''<br>タッチの階層仮説<br>''Brain Nerve'' 69 313-325 :2017</ref>（岩村　2017）。Kaasらは、[[霊長類]]以外の哺乳類の体性感覚野と霊長類を比較し、第一体性感覚野の新しい考え方を提案した<ref name=Kaas2004/>（Kaas 2004）。霊長類で伝統的な一次体性感覚野と呼ばれる領域（3a,3b,1,2野）は複合的領域であり、細胞構築的特徴や視床中継核からの主な入力を受ける領域ということから、ブロードマン脳地図の3b野を一次体性感覚野とすべきであると提唱した。

=== 第一体性感覚野損傷による障害とマカクサル属を使った一次体性感覚野の可逆的不活化の研究===

　マカク属サル一次体性感覚野の異なる領野を[[ムシモール]]注入により可逆的に不活化し、行動に与える影響を調べる実験が主に手指領域を対象に行われた。これらは、第一体性感覚野の損傷患者の症状の理解に貢献した。第一体性感覚野の損傷で感覚障害以外に種々の行為障害が生じるが、同時に[[視覚]]による代償を特徴とすることから、運動制御に必要な体性感覚情報を第一体性感覚野が供給していると考えられる<ref>'''平山惠造、河村満'''<br> MRI脳部位診断<br>’’ 医学書院’’　:1993</ref>（平山・河村 1993）。

　彦坂らは、マカク属サルの第一体性感覚野手指領域にムシモールを注入し、行動への影響を調べた <ref><pubmed>3978429</pubmed></ref>(Hikosaka et al. 1985)。3b野や1野の不活化では対象物との接触の検出が出来なくなるなどの症状が見られたが、2野の不活化では、1-2指による[[precision grip]]や穴や漏斗中の餌を取る行為が出来ない、もしくは時間がかかるなど、複数の指のcoordinationに障害が生じた。また、視覚情報を有効にした条件では障害の改善が見られるなど、ヒトの症例とほぼ同様の結果を得ることが出来た。

=== Tactile localizationにおける第一体性感覚野と他の高次領域との役割に関する研究===

　自己身体の接触刺激に対する刺激部位の同定（[[tactile localization]]）における第一体性感覚野の役割に関する研究が行われている。被験者の異なる指に接触刺激を加えた直後に第一体性感覚野後部に[[経頭蓋磁気刺激]]（[[TMS]]）を加える実験が行われた<ref>'''Porro CA, Martinig M, Facchin P, Maieron M, Jones AK, Fadiga L.'''<br>Parietal cortex involvement in the localization of tactile and noxious mechanical stimuli: a transcranial magnetic stimulation study.<br>''Behav Brain Res.'': 2007, 178(2):183-9.[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=17239452 [Pubmed:17239452] ]</ref>（Porro et al. 2007）。刺激後150msのTMSでは、被験者は刺激の検出をすることが出来たが、どの指が刺激されたか（tactile localization）を答えることが出来なかった。しかし、300ms後のTMSでは、刺激された指を答えることが出来たという。また、被験者の手指の異なる指節に接触刺激を加えた時の脳活動を[[fMRI]]で調べた実験では、刺激の有無(検出)には第一体性感覚野の活動が重要で、どこが刺激されたかのlocalizationに関しては、[[縁上回]]等の頭頂連合野の活動が重要である事が示された<ref><pubmed>25653609</pubmed></ref>（Kim et al. 2015）。

　これらの研究から、自己身体のどこが刺激されたかというtactile localizationには、体部位再現局在の情報を持つ第一体性感覚野の情報が、頭頂連合野など他の高次の脳領域に運ばれて処理されることが不可欠である事を示している。