「マーの小脳理論」の版間の差分

David Marrは、1960年代に明らかになった小脳の生理学と解剖学のデータに基づいて、小脳に関する運動学習理論を提案した。[[プルキンエ細胞]]の平行線維入力と登上繊維入力の連合による教師あり学習のモデルである。教師あり運動学習以外のモデルの主要な要素、LTP、プルキンエ細胞が小脳で唯一の[[シナプス]]可塑性の座、離散信号によるパターン識別、顆粒細胞層のコドン仮説などは、現在の実験データや主要な理論から考えて、ほぼ否定されるか、もしくは支持されない。しかし、この理論は小脳の理論と実験研究の進展に大きな影響を及ぼした。

１　理論の概要

２　理論の要素の評価

３　小脳研究に与えたインパクト

小脳の神経回路は、神経生理学と解剖学の研究により1960年代半ばには概要が解明されたが[1]、その機能を統一的に説明する理論はなかった。David Marrは、Giles S Brindleyをメンターとして執筆した博士論文の一部として小脳皮質の理論を提案し、1969年にJournal of Physiology誌に発表した[2]。理論では、小脳皮質の唯一の出力細胞であるプルキンエ細胞への2つの主要な興奮性シナプス入力である平行線維入力と登上線維入力の間に連合的なシナプス可塑性を仮定した。小脳皮質は、苔状線維入力から運動に必要な運動司令を計算することを、上記のシナプス可塑性に基づいて学習する神経回路であると提案した。苔状線維入力は運動の文脈信号を提供し、顆粒細胞でスパース符号化されて、平行線維入力となり、プルキンエ細胞を興奮させる。一方、登上線維入力は、大脳からの運動司令の教師信号を提供し、プルキンエ細胞が、運動の文脈情報から適切な運動司令を連合できるような、教師あり学習が生じていると提案した。

理論の6つの主要な要素について、詳しく述べるとともに、現在までに得られた実験データや、最近のモデルの進歩から考えて、どのように評価されるかを順に説明する。