「サブプレート」の版間の差分

　その体積は[[ヒト]]を含む[[霊長類]]で最も大きく、[[ネコ]]や[[フェレット]]においても顕著な構造であるが<ref><pubmed>3981242</pubmed></ref><ref><pubmed>7441294</pubmed></ref>1,2、[[齧歯類]]ではその比率は小さい。発生期、特に[[軸索投射]]が生じる時期にサブプレートの厚みは大きく、サブプレートニューロン（サブプレートを構成するニューロン）の多くはその役割（以下参照）を終えると、[[細胞死]]によって消失すると考えられている。

　大脳皮質を構成する興奮性ニューロンは発生期に[[脳室帯]]（ventricular zone）及び[[脳室下帯]]（subventricular zone）に分布する[[神経幹細胞]]（neural stem cell）あるいは[[神経前駆細胞]]（neural progenitor）から最終分裂することによって生み出される。その後、[[軟膜]]表面（pial surface）に向かって移動し（radial migration）、皮質板（cortical plate）を形成する。サブプレートニューロンは、これらの皮質板ニューロンに先立って誕生するが、その種類や起源は一様ではない。大別して興奮性と抑制性に分けられ、興奮性ニューロンの起源としては脳室帯と[[吻側内側終脳壁]]（rostro-medial tel¬encephalic wall, RMTW）が挙げられる<ref name=Hoerder2015><pubmed>25697157</pubmed></ref>3。これらの興奮性ニューロンは皮質板ニューロンよりも先に誕生し、将来の分子層（marginal zone）に位置するする[[カハールレチウス細胞]]と共に[[プレプレート]]（preplate）を形成する（'''図1'''）。その後誕生した皮質ニューロンはプレプレートに割って入り、皮質板を構成することになる。これらに加えて、[[大脳基底核原基]]（ganglionic eminence）で誕生するGABA作動性の抑制性ニューロンの一部もサブプレートに配置される<ref name=Hoerder2015/><ref><pubmed>20201645</pubmed></ref>3,4。

　サブプレートを構成する細胞は多様であり、[[樹状突起]]の形状からも多極型、水平型、逆錐体型など様々な形態を有している。軸索投射においても異なる投射パターンが見出されている。第１に、サブプレート内での軸索投射が認められ、サブプレート内におけるニューロン間結合を担っている。第２は、皮質板ニューロンへの軸索投射である。発生初期には[[辺縁層]]（marginal zone）に投射するが、後期には[[視床皮質軸索]]の標的である皮質４層に投射するようになる。第３に、長距離の投射として、[[内包]]（internal capsule）を経て[[視床]]や[[中脳]]へ、あるいは他の大脳皮質領野へ投射する<ref name=McConnell1989><pubmed>2475909</pubmed></ref>5。

　皮質視床投射においては、サブプレートニューロンは最も早くに軸索を内包に向かって成長させる。その後に誕生する皮質板ニューロンの軸索はそれに辿って成長する（'''図2'''）<ref><pubmed>1556593</pubmed></ref>6。すなわち、皮質視床投射形成のパイオニア軸索として機能すると考えられている。

　視床皮質投射に関しては、視床ニューロンから伸長した軸索は、サブプレートニューロンや遠心性ニューロンの軸索に沿って大脳皮質に到達するが、特定の皮質領野を選択するためにサブプレートが必要である。実際、視覚野のサブプレートを薬理学的に除去すると、[[視覚]]系の視床である[[外側膝状体]]ニューロンの軸索は視覚野を通り過ぎてしまう<ref name=Ghosh1992><pubmed>1729444</pubmed></ref>7。すなわち、サブプレートは視床軸索が適切な領域を認識するのに必要な存在であると考えられている。

　さらに、視床ニューロンの軸索は、大脳皮質で最終的に標的層の4層で主としてシナプス結合を形成するが、その前に一旦サブプレートニューロンとシナプス結合を形成する（'''図2'''）。その間、視床ニューロンの軸索はサブプレートで成長を停止し、この停止する期間はwaiting periodと呼ばれている<ref name=Ghosh1992/>7。一方、皮質内で成長するサブプレートニューロンの軸索は皮質４層ニューロンとシナプス結合を形成し<ref><pubmed>2388080</pubmed></ref>8、waiting periodの後に視床皮質軸索が皮質板に侵入すると、最終的にそのシナプスは消失し、それに代わって視床ニューロンの軸索が標的ニューロンとシナプス結合を形成する（'''図2'''）。

　[[マカクザル]]、ネコやフェレットなどの両眼視の発達した動物では、右眼と左眼由来の外側膝状体軸索からの投射が視覚野内で分離して[[眼優位性コラム]]と呼ばれる構造を形成している。この機能的構造が、サブプレートニューロンを薬理学的に死滅させることによって、消失されることも報告されている<ref><pubmed>8207493</pubmed></ref>9。このように、発達後期における機能的な皮質神経回路の形成過程においてもサブプレートは重要な役割を果たしている。