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==視覚経路とは== | ==視覚経路とは== | ||
外界からの光の情報が[[眼球]][[網膜]]の[[視細胞]]で受容された後、並列的・階層的に[[視覚]]情報は処理される。完全に独立ではないにしても、ある程度の機能的なまとまりをもつ視覚情報の流れを視覚経路と呼ぶ。後述のように視覚経路には複数の種類が存在する。ここでは主に霊長類大脳皮質における視覚経路について述べる。 | |||
==霊長類大脳皮質の2つの視覚経路== | ==霊長類大脳皮質の2つの視覚経路== | ||
[[Image:視覚経路図1.png|thumb|right|750px|'''図1.霊長類大脳皮質における腹側視覚経路と背側視覚経路''' | [[Image:視覚経路図1.png|thumb|right|750px|'''図1.霊長類大脳皮質における腹側視覚経路と背側視覚経路'''<br> | ||
腹側視覚経路（紫色）は後頭葉から側頭葉へ至り、背側視覚経路（緑色）は後頭葉から頭頂葉へと至る。図はWikipediaより引用]] | |||
[[霊長類]]の高度な視覚能力は、発達した[[大脳皮質]]における視覚情報処理による部分が大きい。網膜から大脳皮質への主要な中継部位は[[視床]]の[[外側膝状体]] | [[霊長類]]の高度な視覚能力は、発達した[[大脳皮質]]における視覚情報処理による部分が大きい。網膜から大脳皮質への主要な中継部位は[[視床]]の[[外側膝状体]]であり、この外側膝状体を経由する視覚経路を[[膝状体系]]と呼ぶ。この他に上丘などの外側膝状体以外を経由する経路は[[膝状体外系]]と呼ばれる（後述）。 | ||
続いて、視覚情報は外側膝状体から[[後頭葉]]の[[一次視覚野]]（V1）へと伝えられる。その後、[[二次視覚野]]（V2）に至ると、[[側頭葉]]へと向かう視覚経路（[[腹側視覚経路]]）と[[頭頂葉]]へと向かう視覚経路（[[背側視覚経路]]）に分岐する（'''図1''' | 続いて、視覚情報は外側膝状体から[[後頭葉]]の[[一次視覚野]]（V1）へと伝えられる。その後、[[二次視覚野]]（V2）に至ると、[[側頭葉]]へと向かう視覚経路（[[腹側視覚経路]]）と[[頭頂葉]]へと向かう視覚経路（[[背側視覚経路]]）に分岐する（'''図1'''）。 | ||
腹側視覚経路と背側視覚経路の機能の違いは、経路上の視覚領野における神経細胞の反応特性にも反映されている。腹側視覚経路に属する視覚領野では、形や曲率などの物体形状を構成する要素に対する選択性<ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>18836443</pubmed></ref>[3,4,5]に加えて、色、材質感などの表面特徴に対する選択性<ref><pubmed> 676719</pubmed></ref><ref><pubmed>1740688</pubmed></ref><ref><pubmed> 22855825</pubmed></ref><ref><pubmed> 25535362 </pubmed></ref>[6,7,8,9] | 腹側視覚経路は主に外界の物体の形状を認識することに貢献する（what経路）。他方で背側視覚経路は物体の位置を知ること、あるいはその物体に対して正確に手を伸ばすなどの動作に決定的な役割を果たす（where経路、あるいはhow経路）。このような機能分化は[[サル]]を対象とした動物実験<ref> Ungerleider LG, Mishkin M (Ingle DJ, Goodale MA, Mansfield RJW, eds) <br> Two cortical visual systems. In: Analysis of Visual Behavior pp. 549–586.<br> Cambridge: MIT Press: 1982</ref>[1]でも、ヒト脳損傷患者の行動観察<ref><[[pubmed]]>7953534</pubmed></ref>[2]からも確認されており、霊長類に一般的に当てはまると考えられる。 | ||
腹側視覚経路と背側視覚経路の機能の違いは、経路上の視覚領野における神経細胞の反応特性にも反映されている。腹側視覚経路に属する視覚領野では、形や曲率などの物体形状を構成する要素に対する選択性<ref><pubmed>8201425</pubmed></ref><ref><pubmed>11698538</pubmed></ref><ref><pubmed>18836443</pubmed></ref>[3,4,5]に加えて、色、材質感などの表面特徴に対する選択性<ref><pubmed> 676719</pubmed></ref><ref><pubmed>1740688</pubmed></ref><ref><pubmed> 22855825</pubmed></ref><ref><pubmed> 25535362 </pubmed></ref>[6,7,8,9]も観察される。特に腹側視覚経路の最終段階に当たる[[下側頭皮質]]では、手や顔などの複雑な視覚刺激に対する選択的な反応が報告されている<ref><pubmed>4982685</pubmed></ref><ref><pubmed>4621506</pubmed></ref>[10,11]。 | |||
背側視覚経路に属する視覚領野では、視覚刺激の運動方向に対する強い選択性<ref><pubmed>4207129</pubmed></ref>[12]やオプティックフローに対する選択性<ref><pubmed> 2769351 </pubmed></ref>[13]が見られる。 | |||
一見すると2つの視覚経路で神経細胞の反応特性が似ている場合でも、機能分化が隠されている場合もある。[[両眼視差選択性]]がその例である。大脳皮質の視覚関連領野の多くで両眼視差選択性は報告されているが、詳細な解析によって2つの視覚経路で両眼視差の処理様式の差異が分かってきた<ref><pubmed>17453018</pubmed></ref>[14]。腹側視覚経路は細かな視差を処理して物体の3次元的な形状を認識することに貢献し、背側視覚経路は大まかな視差を処理して3次元的な外界の知覚に関わると考えられている。ただし、物体の3次元的な形状は正確に手で把握する際に重要であるため、後述のように2つの視覚経路の相互結合を通じて背側視覚経路でも利用されていると考えられる<ref><pubmed>9246729 </pubmed></ref>[15]。 | 一見すると2つの視覚経路で神経細胞の反応特性が似ている場合でも、機能分化が隠されている場合もある。[[両眼視差選択性]]がその例である。大脳皮質の視覚関連領野の多くで両眼視差選択性は報告されているが、詳細な解析によって2つの視覚経路で両眼視差の処理様式の差異が分かってきた<ref><pubmed>17453018</pubmed></ref>[14]。腹側視覚経路は細かな視差を処理して物体の3次元的な形状を認識することに貢献し、背側視覚経路は大まかな視差を処理して3次元的な外界の知覚に関わると考えられている。ただし、物体の3次元的な形状は正確に手で把握する際に重要であるため、後述のように2つの視覚経路の相互結合を通じて背側視覚経路でも利用されていると考えられる<ref><pubmed>9246729 </pubmed></ref>[15]。 | ||
2つの視覚経路の違いはそれぞれの最終的な出力先からも読み取れる。腹側視覚経路は記憶に関わる[[嗅周皮質]]や[[海馬]]へ向けて出力する<ref><pubmed>15070014</pubmed></ref>[16] | 2つの視覚経路の違いはそれぞれの最終的な出力先からも読み取れる。腹側視覚経路は記憶に関わる[[嗅周皮質]]や[[海馬]]へ向けて出力する<ref><pubmed>15070014</pubmed></ref>[16]。また[[情動]]に関わる[[扁桃体]]へも出力する<ref><pubmed>6768425</pubmed></ref>[17]。このように解剖学的にも腹側視覚経路は物体の形状を認識してその意味や価値を憶えておく機能に関わることが示唆される。背側視覚経路の出力は頭頂葉から前頭葉の運動関連領野へと伝えられること<ref name=Rizzolatti2003><pubmed>14610633</pubmed></ref><ref name=Kravitz2011><pubmed>21415848</pubmed></ref>[18,19]から動作との関連は明らかである。 | ||
==近年の進展== | ==近年の進展== | ||