「手と眼の協調運動」の版間の差分

DOI：<selfdoi />　原稿受付日：2021年9月3日　原稿完成日：2021年X月X日<br>

{{box|text=　運動目標に向かう腕運動が計画・実行される過程において、手と目の動きが時空間的に協調する。このような現象、およびその現象に関連する脳計算理論を指して、手と目の協調運動計算と呼ぶ。手と目が協調して動くことは、必要な視覚情報を、適切なタイミングで取得することにつながり、運動課題の遂行に必要不可欠な機能と考えられている。協調運動は、「手の運動制御系」と「目の運動制御系」が処理過程における信号を相互にやり取りしている結果であり、後頭頂葉や小脳が主な脳関連領域として知られている。}}

== 日常的動作における目と手の運動計測 ==

　手と目の[[協調運動]]とは、脳計算処理を指す言葉として、二通りの使われ方をすることが見受けられる。一つ目は、手と目の動きが時空間的に協調する仕組みのことで、本稿ではこの[[運動協調]]について概説する。二つ目は、[[網膜]]に入力される[[視覚]]情報から、腕を動かす[[運動指令生成]]に至る変換過程、つまり[[座標変換]]処理を指すものである。座標変換については、「[[到達運動]]」の項目を参照されたい。

　スポーツ、車の運転、お茶を淹れるなど、日常行為における目と手の動きを計測する試みが、1990年代から現在に至るまで、広く行われてきた（たとえば総説<ref name=Hayhoe2005><pubmed>15808501</pubmed></ref><ref name=Land2009><pubmed>19203425</pubmed></ref>）。目の動かし方は、運動課題の種類に応じて大きく異なるものの、課題にとって重要な場所や物体に向かう[[視線移動]]、およびそれらに対する一定時間の[[固視]]などが頻繁に観察される。運動行為・課題を構成する複数の腕運動要素に着目した際、各腕運動にとって重要な視覚情報を受容するために、[[眼球運動]]が、腕運動に先行して生ずる。このような時空間的な目と手の協調運動は、各腕運動要素を正確に行う上で重要であり、結果として運動課題の適切な遂行に寄与すると考えられている。

[[ファイル:Abekawa Hands-eye coordination Fig2.png|サムネイル|'''図2. 目と手の反応時間相関を説明する2つの考え方'''<br>目標表現の共有モデル（左パネル）：目と手の反応時間相関は、両運動制御系が運動目標位置表現を共有することで生じるとする考え方。相互作用モデルとは異なり、両運動系間の信号のやり取りを考慮しない。<br>両運動系の相互作用モデル（右パネル）：「目の運動制御系」と「手の運動制御系」は、運動目標表現を共有することに加えて、処理過程における信号を相互にやり取りし、積極的に協調関係を築くとする考え方。]]

#「目の運動制御系」と「手の運動制御系」が、共通の視覚入力を同時に受けた結果であり、協調関係を築くための両運動系間の信号のやり取りは考慮しない（'''図2'''、目標表現の共有モデル）

# 「目の運動制御系」と「手の運動制御系」が、処理過程の途中において信号を相互にやりとりし、積極的に協調関係を築いている（'''図2'''、両運動系の相互作用モデル）

　これら知見を踏まえると、目と手の運動発現の時間関係、協調関係は、固定的に決定されたものではなく、課題依存・状況依存で変わりうるものと考えるべきであろう。実際、目と手の反応時間相関値は、様々な運動課題間で大きく変動することが報告されている<ref name=Sailer2000><pubmed>11037283</pubmed></ref>。また、Simsら<ref name=Sims2011><pubmed>21248118</pubmed></ref>は、目と手の反応時間の相対的な関係性が課題要求で変化し、かつその変化が最適規範の枠組で説明できることを示した。このように、目と手の協調関係は積極的に構築されながらも、その関係性は課題に依存して柔軟に変容しうると考えられるようになってきた<ref name=Bekkering2002><pubmed>12508603</pubmed></ref>。

== 目と手の運動制御系の相互作用 ==

　また、NeggersとBekkering<ref name=Neggers2000><pubmed>10669480</pubmed></ref><ref name=Neggers2001><pubmed>11495964</pubmed></ref>は、腕運動から眼制御系に与える影響を、これまでとは異なる課題で検討した。彼らの実験課題では、運動目標を注視しながら腕運動を行っている最中に、新たな場所に呈示される視覚目標への眼球運動が求められた。腕運動については、初期目標位置への運動を継続する。その結果、サッカード反応時間は非常に遅延し、多くの試行において腕運動が終了するまで新たな眼球運動は生成されないことが明らかになった。目が腕運動目標へ固定されるという観点から、この現象は「[[アンカー効果]]」と呼ばれる。

　一方、眼球運動が腕制御系に与える影響についても、これまで検討されてきた。眼制御系は運動指令生成に加えて、視覚情報取得という側面を持ちうる。それゆえ、眼から腕への影響を検討する際には、その影響が視覚情報変化（網膜信号、retinal signals）に由来するのか、あるいはそれ以外の眼制御系に関連した信号（網膜外信号、extra-retinal signals）に由来するのか、分けて議論する必要がある。網膜信号が腕運動に影響を与えることは必然であり、視覚目標を注視することで腕運動の正確性は向上する（たとえば、文献<ref name=Prablanc1979><pubmed>518932</pubmed></ref>）。対して、網膜外信号が腕運動に寄与する可能性については、眼と腕の運動最終位置が相関するという知見から支持されてきた<ref name=Levine1979><pubmed>488202</pubmed></ref><ref name=Adam1993><pubmed>8285077</pubmed></ref><ref name=Epelboim1995><pubmed>8560808</pubmed></ref><ref name=Epelboim1997><pubmed>9373691</pubmed></ref><ref name=Flanders1999><pubmed>10333004</pubmed></ref>。また、[[Dunker錯視]]、[[Müller-Lyer錯視]]といった[[錯視]]刺激を利用して眼球運動の最終位置を変化させた場合、腕運動の到達位置は、錯視刺激による直接的な影響から推定される場所よりも、目の最終位置（[[視線]]）に近くなることが報告されている<ref name=Binsted1999><pubmed>10442411</pubmed></ref><ref name=Soechting2001><pubmed>11160517</pubmed></ref>。これらの結果は、眼の最終位置が腕運動の目標表現として利用されている点を示唆する。また、眼の最終位置だけでなく、眼球運動の大きさが、同時に行う腕運動の最終位置あるいは初期加速度に影響を与えることも報告されている<ref name=vanDonkelaar1997><pubmed>9243599</pubmed></ref><ref name=vanDonkelaar1998><pubmed>9674585</pubmed></ref>。以上の知見は、眼球位置情報・眼球運動情報といった網膜外信号が、腕運動制御系に利用され、眼と腕が共通の場所に向かうように協調関係が築かれていることを示唆する。一方、網膜外信号（特に自己受容感覚に基づく目の位置情報）が腕運動に与える影響は非常に小さく、その機能的な貢献度については古くより議論の対象となっている（たとえば文献<ref name=Prablanc1979 />）。加えて、上述の錯視刺激を用いた実験などでは、視覚刺激が直接腕運動に与える影響を考慮しきれていない部分もあり（たとえば、Dunker錯視に利用される背景視覚運動刺激が直接的に腕運動に与える影響など<ref name=Gomi2008><pubmed>19095435</pubmed></ref>）、実験的な問題点も残されている。

　目と手の協調運動を支える神経基盤として、[[後頭頂葉]]（[[posterior parietal cortex]] :[[PPC]]）と小脳の関与を示す知見がいくつか報告されてきた。

　サルでは、ニューロン活動が示す性質から、後頭頂葉を、腕運動に強く関与する[[頭頂到達領域]] ([[parietal reach region]], [[PRR]])と、眼球運動（主にサッカード）に強く関与するLIPと分けて考えることができる。ムシモールによりPRRを不活性化した場合、両運動の反応時間相関が弱まることから、目と腕の時間的協調関係にPRRが関与していることが示唆された<ref name=Hwang2014><pubmed>25232123</pubmed></ref>。一方、神経の同期活動に着目した解析により、LIPも両運動の時間的協調関係に関与することが示されている<ref name=Dean2012><pubmed>22365554</pubmed></ref><ref name=Hagan2012><pubmed>22157119</pubmed></ref>。また、より近年の研究によれば、PRRとLIPの連関が、腕運動中に生ずる目への強い抑制効果（前述のgaze-anchoring）と関連することが示唆されている<ref name=Hagan>'''Hagan MA, Pesaran B. (2020).<br>'''Functional inhibition across a visuomotor communication channel coordinates looking and reaching. bioRxiv 2020.06.16.156125. [https://doi.org/10.1101/2020.06.16.156125 DOI]</ref>。また、健常人参加者の後頭頂葉への[[経頭蓋磁気刺激]]（[[transcranial magnetic stimulation]], [[TMS]]）の印加により、目と腕の空間的協調関係が崩れることも報告されている<ref name=VanDonkelaar2000><pubmed>10980038</pubmed></ref>。

　従来、小脳は、目と手の協調動作に限らず、[[関節]]や[[効果器]]間など、多様な協調動作に関与することが多く示されてきた（たとえば文献<ref name=Manto2012><pubmed>22161499</pubmed></ref>）。Miallら<ref name=Miall2001><pubmed>11369946</pubmed></ref><ref name=Miall2000><pubmed>11104124</pubmed></ref><ref name=Miall2005><pubmed>16082535</pubmed></ref>は、不規則に動く視覚目標を、目と手を用いて連続的に追従する[[トラッキング課題]]に着目し、[[fMRI]]計測の結果、目と腕の協調関係に小脳が関わることを示した。トラッキング課題において目制御系は、フォワードモデルに基づく手の位置の推定情報を連続的に利用すると考えられており、このフォワード計算に小脳が関与すると解釈することができる。小脳が、目・腕の協調関係、特に時間的協調に関与する考え方は、小脳疾患患者や動物を対象とした実験などでも広く支持されている<ref name=Rizzo2020><pubmed>33292609</pubmed></ref><ref name=Sailer2005><pubmed>15836902</pubmed></ref><ref name=Vercher1988><pubmed>3208854</pubmed></ref>。