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「成長円錐」の版間の差分
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アクチン繊維と結合した接着分子は、アクチンの後方移動に伴って成長円錐中心部へと運ばれてしまう。そのために、成長円錐ではその前方移動を恒常的に維持するため、後方へ移動した接着分子を周辺環境から脱着し、再び成長円錐先端部へと輸送し再利用する機構が存在すると考えられている。例えば、アクチン繊維の後方移動により中心部に到達したL1は、[[クラスリン]]依存的[[エンドサイトーシス]]によって膜小胞に取り込まれた後、微小管のガイドによって細胞質内を成長円錐先端部まで輸送され、形質膜に再挿入される。一方、インテグリンは成長円錐形質膜上を中心部から先端部に向かって順行性に移動しうることから、エンドサイトーシス非依存的な接着分子のリサイクル機構も存在すると考えられている。 | アクチン繊維と結合した接着分子は、アクチンの後方移動に伴って成長円錐中心部へと運ばれてしまう。そのために、成長円錐ではその前方移動を恒常的に維持するため、後方へ移動した接着分子を周辺環境から脱着し、再び成長円錐先端部へと輸送し再利用する機構が存在すると考えられている。例えば、アクチン繊維の後方移動により中心部に到達したL1は、[[クラスリン]]依存的[[エンドサイトーシス]]によって膜小胞に取り込まれた後、微小管のガイドによって細胞質内を成長円錐先端部まで輸送され、形質膜に再挿入される。一方、インテグリンは成長円錐形質膜上を中心部から先端部に向かって順行性に移動しうることから、エンドサイトーシス非依存的な接着分子のリサイクル機構も存在すると考えられている。 | ||
== ''' | == '''成長円錐と軸索ガイダンス''' == | ||
神経回路の形成過程において、成長円錐は細胞周辺に存在する軸索ガイダンス因子を検出するアンテナとして機能する。すなわち、成長円錐は軸索ガイダンス因子の空間情報を軸索の伸長方向の制御へと変換する上で極めて重要な構造である。成長円錐の運動性は糸状仮足と葉状仮足の伸展と退縮と相関しているが、特に糸状仮足は成長円錐の中でも初めに軸索ガイダンス因子に遭遇する場所であり、軸索ガイダンスにおける成長円錐の旋回運動の制御に重要であると考えられている。糸状仮足は誘引性ガイダンス因子に遭遇すると安定化され、一方反発性ガイダンス因子に遭遇すると退縮する。もし、この応答が成長円錐の前後軸に対し片側で起きると成長円錐はガイダンス因子に対し誘引あるいは反発する方向へと旋回する。このような成長円錐の旋回運動は経路選択や特定のチェックポイントにおいて重要である。 | 神経回路の形成過程において、成長円錐は細胞周辺に存在する軸索ガイダンス因子を検出するアンテナとして機能する。すなわち、成長円錐は軸索ガイダンス因子の空間情報を軸索の伸長方向の制御へと変換する上で極めて重要な構造である。成長円錐の運動性は糸状仮足と葉状仮足の伸展と退縮と相関しているが、特に糸状仮足は成長円錐の中でも初めに軸索ガイダンス因子に遭遇する場所であり、軸索ガイダンスにおける成長円錐の旋回運動の制御に重要であると考えられている。糸状仮足は誘引性ガイダンス因子に遭遇すると安定化され、一方反発性ガイダンス因子に遭遇すると退縮する。もし、この応答が成長円錐の前後軸に対し片側で起きると成長円錐はガイダンス因子に対し誘引あるいは反発する方向へと旋回する。このような成長円錐の旋回運動は経路選択や特定のチェックポイントにおいて重要である。 | ||
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==== セマフォリン ==== | ==== セマフォリン ==== | ||
セマフォリン（semaphorin）ファミリーは代表的な反発性軸索ガイダンス因子で、分泌型の他に膜貫通型、GPIアンカー膜結合型など8つのグループに分類される<ref><pubmed> 10932095</pubmed></ref>。分泌型であるSema3Aは生体内で脊髄神経の走行領域を取り囲むように発現しており、Sema3Aノックアウトマウスでは脊髄神経軸索が脱束化しその走行と投射パターンが大幅に乱れる<ref><pubmed> 9331345 </pubmed></ref>。クラス3セマフォリンに対する受容体としては、ニューロピリン（neuropilin）とプレキシン（plexin）が同定されている。ニューロピリンの細胞内領域は短く、ニューロピリン単独ではセマフォリンによる細胞内シグナル経路を活性化できないが、プレキシンと複合体を形成しプレキシンの細胞内領域において別の分子と相互作用することにより、セマフォリンのシグナルを細胞内シグナルへと伝達する<ref><pubmed> 10520994 </pubmed></ref>。 | |||
==== Slit ==== | ==== Slit ==== | ||
Slitは脊椎動物の脊髄において底板に発現する分泌型の反発性軸索ガイダンス因子である。ショウジョウバエの梯子状中枢神経に異常を持つ変異体の系統的スクリーニングにより、軸索の正中交差が過剰に起きる''Roundabout''（''Robo''）変異体の原因遺伝子として同定されたRoboを受容体とする。 | |||
==== エフリン ==== | ==== エフリン ==== | ||
受容体チロシンキナーゼEphのリガンドであるエフリン（Ephrin）は、GPIアンカーによる膜結合型のエフリンA（エフリンA1-A5）と、細胞膜貫通型であるエフリンB（エフリンB1-B3）に分類される<ref><pubmed> 9530499 </pubmed></ref>。いずれも膜に結合した形で存在するため、エフリンは接触型のガイダンス因子として機能する。受容体であるEphファミリーはEphAとEphBに大別され、大まかにはエフリンAグループはEphAグループと、エフリンBグループはEphBグループと結合する。エフリンとEphは発生過程の様々な領域、特に網膜-視蓋投射系において、神経回路形成に重要な役割を担っている。 | |||
==== モルフォゲン ==== | ==== モルフォゲン ==== | ||
==== 神経栄養因子 ==== | ==== 神経栄養因子 ==== | ||