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==== 大脳皮質からのフィードバック投射とその機能的役割 ==== | ==== 大脳皮質からのフィードバック投射とその機能的役割 ==== | ||
LGNdには投射先である大脳皮質視覚野より下向性(遠心性)の投射がある。ネコやサルなど層構造の明瞭なLGNdにはその投射線維の終末は単一の層内に分布するが、ラット、マウスなど層構造が明瞭でないLGNdでは全体に分布するという。ただ、この遠心性投射には中継細胞よりは少し緩いが網膜部位対応があり、元の中継細胞とその近傍に情報を送り返すというフィードバック回路を形成する。この大脳皮質→LGNd遠心性投射は量的にはLGNd→大脳皮質の求心性投射を陵駕する濃密なもので、ネコのLGNdでは網膜神経節細胞軸索が形成するシナプスは全シナプスの5-10%であるのに対して大脳皮質からの遠心性投射軸索が形成するシナプスは30-50%を占めると推測されている<ref name=Sillito2003>'''Sillito, A.M. & Jones, H.E. (2003).'''<br>The Visual Neurosciences (Eds. Chalupa L.M. & Werner J.S.) Chapter 37 Feedback Systems in Visual Processing. The MIT Press, Cambridge Massachusetts USA & London UK. [https://doi.org/10.7551/mitpress/7131.003.0044 [DOI<nowiki>]</nowiki>]</ref>[6]。ただ、前者は樹状突起近位部にあるのに対して後者は遠位部に分布する。すなわち網膜からの入力は効率よく中継細胞を駆動できるのに対して皮質からの遠心性投射の効率は比較的低い。したがって、前者をdriver synapse 後者をmodulator | LGNdには投射先である大脳皮質視覚野より下向性(遠心性)の投射がある。ネコやサルなど層構造の明瞭なLGNdにはその投射線維の終末は単一の層内に分布するが、ラット、マウスなど層構造が明瞭でないLGNdでは全体に分布するという。ただ、この遠心性投射には中継細胞よりは少し緩いが網膜部位対応があり、元の中継細胞とその近傍に情報を送り返すというフィードバック回路を形成する。この大脳皮質→LGNd遠心性投射は量的にはLGNd→大脳皮質の求心性投射を陵駕する濃密なもので、ネコのLGNdでは網膜神経節細胞軸索が形成するシナプスは全シナプスの5-10%であるのに対して大脳皮質からの遠心性投射軸索が形成するシナプスは30-50%を占めると推測されている<ref name=Sillito2003>'''Sillito, A.M. & Jones, H.E. (2003).'''<br>The Visual Neurosciences (Eds. Chalupa L.M. & Werner J.S.) Chapter 37 Feedback Systems in Visual Processing. The MIT Press, Cambridge Massachusetts USA & London UK. [https://doi.org/10.7551/mitpress/7131.003.0044 [DOI<nowiki>]</nowiki>]</ref>[6]。ただ、前者は樹状突起近位部にあるのに対して後者は遠位部に分布する。すなわち網膜からの入力は効率よく中継細胞を駆動できるのに対して皮質からの遠心性投射の効率は比較的低い。したがって、前者をdriver synapse 後者をmodulator synapseと考える場合がある。また、大脳皮質からの遠心性投射線維は前述した介在細胞や膝状体周辺核の抑制性細胞にも投射している。 | ||
このように量的には多いが、質的に個々の結合の伝達効率という面からみると必ずしも強くない大量の遠心性投射の機能的意義に関しては未だ充分には解明されていない。Tsumotoらは、同時記録したLGNd中継細胞と大脳皮質細胞活動の相互相関解析によって受容野が対応する場合は興奮性に作用し、周辺のLGNd細胞には抑制性に作用することを明らかにした<ref name=Tsumoto1978><pubmed>210031</pubmed></ref>[7]。すなわち、このフィードバック投射は視覚情報処理の空間分解能の先鋭化に寄与している可能性を示した。その後、Sillitoらは線状の刺激が長くなると反応が減弱するという長さチューニング等最適刺激の先鋭化に貢献していると報告している<ref name=Sillito2003 />[6]。ただ、これらの知見は未だ散発的でこの量的には求心性投射をはるかに陵駕する大量の遠心性投射の機能的意義の全貌は未だ明らかでない。 | このように量的には多いが、質的に個々の結合の伝達効率という面からみると必ずしも強くない大量の遠心性投射の機能的意義に関しては未だ充分には解明されていない。Tsumotoらは、同時記録したLGNd中継細胞と大脳皮質細胞活動の相互相関解析によって受容野が対応する場合は興奮性に作用し、周辺のLGNd細胞には抑制性に作用することを明らかにした<ref name=Tsumoto1978><pubmed>210031</pubmed></ref>[7]。すなわち、このフィードバック投射は視覚情報処理の空間分解能の先鋭化に寄与している可能性を示した。その後、Sillitoらは線状の刺激が長くなると反応が減弱するという長さチューニング等最適刺激の先鋭化に貢献していると報告している<ref name=Sillito2003 />[6]。ただ、これらの知見は未だ散発的でこの量的には求心性投射をはるかに陵駕する大量の遠心性投射の機能的意義の全貌は未だ明らかでない。 |