「こだま定位」の版間の差分

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エコーロケーション（echolocation）とは、動物が自身の音声の反響音（エコー）を用いて物体の定位を行うこと。反響定位、こだま定位ともいう。特にエコーロケーションがよく研究されてきたコウモリでは、採餌生態に適応した種得意的な超音波音声と聴覚系を持つことが知られている。種によりエコーロケーションに用いる音声は異なるが、標的までの距離の計算は放射音声（パルス）とエコーの時間差によってなされ、聴覚野にはパルスとエコーの遅延時間に対応した遅延時間地図が存在する。エコーの音圧を一定の範囲内に保つエコー音圧補償行動に加え、エコー周波数を一定に保つドップラーシフト補償行動を行うコウモリも存在する。補償行動は聴覚系におけるパルス・エコーの処理を促進する。集団で飛行する際にコウモリが経験する他個体からの音響的干渉は、受動的・能動的な音声のばらつきによって低減される。}}

 

　1938年に、Donald GriffinとGeorge Pierceがともに、超音波検出器を用いて、コウモリが超音波帯域の音声を活発に放射していることを明らかにした。その後、GriffinはRobert Galambosとともに実際に飛行するコウモリが超音波音声を放射していることや、コウモリの口を塞ぐと耳を塞いだときと同様、障害物が避けられなくなることを発見し、コウモリが超音波音声を発しそのエコー（反響音）で周囲環境を把握する、エコーロケーションを行うことがわかった。

 

　現在では、エコーロケーションを行う動物として、イルカ、コウモリ、テンレック、トガリネズミ、アブラヨタカ、アナツバメなどが知られる[a]。ここではコウモリのエコーロケーションについて述べる。（本稿では触れていないようでしたので抄録ではなくこちらに持ってきました。）

　コウモリの超音波音声は口または鼻から発され、通常複数の倍音を伴う（図１）<ref name=Grinnell2018 /><ref name=Yamada2016><pubmed>27566319</pubmed></ref>[1,2]。コウモリがエコーロケーションに用いる音声は、彼らの採餌生態に適応していると考えられている<ref name=Neuweiler1984>Neuweiler, G. (1984).<br>Foraging, echolocation and audition in bats. Naturwissenschaften. 1984;71: 446-455. doi:10.1007/BF00455897"</ref>[3][2]。開けた空間で飛翔昆虫を捉える種は、採餌飛行時には数ミリ秒から二十ミリ秒ほどの長さの周波数変調（Ffrequency-modulated, 以下FM）型の音声を放射する。FM型の音声を使用するコウモリはFMコウモリと言われ、エコーロケーションを行う多くの種がFMコウモリに含まれる。代表的な種は、オオクビワコウモリ（Eptesicus fuscus）やトビイロホオヒゲコウモリ（Myotis lucifugus）などである。一方で、茂みの中で羽ばたく昆虫を捕食する種は、周波数定常（Cconstant-frequency; 以下CF）型とFM型の組み合わせ音を用いる。茂みのような複雑な環境では、標的となる昆虫からのエコーに加え、エコーロケーションによる検知可能な範囲に存在する物体からの大量のエコー（クラッター）も同時にコウモリへ返ってくる。CF-FM型の音声をエコーロケーションに用いる種（以下、CF-FMコウモリ）には、キクガシラコウモリ属とカグラコウモリ属のコウモリ、ウオクイコウモリ属、クチビルコウモリ属の一部が含まれ、中でも（キクガシラコウモリ（Rhinolophus ferrumequinum）やヒゲコウモリ（Pteronotus pernellii）以下、CF-―FMコウモがよく研究されてきたリ）。CF-FMコウモリは、標的昆虫の羽ばたきによってエコーCF部に生じる周波数及び振幅変調を利用し獲物を検知しているとされる<ref name=Schnitzler2011><pubmed>20857119</pubmed></ref>[4][3]。

エコーロケーションによる距離の計算

　コウモリが距離の計測にパルスとエコーの時間差を用いていることは、1973年にJames Simmonsによって詳細に確かめられた<ref name=Simmons1973><pubmed>4738624</pubmed></ref>[5][4]。Simmonsは左右2つの着地台のうち近い方へと着地するようにオオクビワコウモリ（Eptesicus fuscus）を訓練し、コウモリが1 cm程度（約60 µs）の距離の差を弁別できることを示した。さらに、台の上で静止するコウモリが発するエコーロケーション音声をマイクロホンで取得し、それを電気的に遅延させてコウモリの左右正面に置いたスピーカ―から異なる遅延時間でそれぞれ再生することでエコーと勘違いさせるた。左右のスピーカーから呈示されるエコーの遅延時間が短い方を選択させることで、コウモリが100 µs以下の分解能で時間差を識別できることを明らかにし、距離計測の実態は時間差計測であることを明らかにした。

　さらに、Simmonsらは次のような実験を行った。左右のスピーカーのうち、一方からは一定の遅延時間で、もう一方からは遅延時間に揺らぎを設けて、エコーを呈示した。コウモリは2つの標的のうち、遅延時間に揺らぎのある方を選択するよう訓練された。その結果、コウモリは10 nsもの精度で揺らぎを検出できることが報告されている<ref name=Simmons1990><pubmed>2074548</pubmed></ref>

<ref name=Simmons2004><pubmed>14990794</pubmed></ref>[6,7][5]。この揺らぎ検出の異常なまでの時間分解能の高さに関しては、現在までさまざまな反論があり<ref name=Pollak1993><pubmed>8331603</pubmed></ref>

<ref name=Goerlitz2018><pubmed>29876084</pubmed></ref>るが[8–12][6]、自然環境における揺らぎの分解能はせいぜい20 µs程度ではないかと推察されている<ref name=Goerlitz2010 />[11]。

　また、複雑な表面を持つ物体は、時間的に重畳したエコーを反射する。例えば、オオクビワコウモリの餌となる飛翔昆虫は羽や頭部といった複数の反射点を持つ。これらは近接して存在するため、100 μs以下の短い時間間隔でエコーを反射する<ref name=Simmons1989><pubmed>2808908</pubmed></ref> [13]。オオクビワコウモリの音声は数msであるため、短い時間間隔での反射音は1つの音に統合され、干渉により時間間隔の逆数に比例する間隔でスペクトルの特定の周波数にノッチを生み出す。オオクビワコウモリの下丘においては、FM音に反応する神経細胞が、ノッチの周波数と最適周波数が一致する際に反応強度を低下させることでノッチ周波数が表現されており、重畳するFM音の最小の時間分解能は約６ μsと推定されている<ref name=Sanderson2000><pubmed>10758096</pubmed></ref> [14]。さらに、オオクビワコウモリの聴覚野に存在する遅延時間同調細胞（詳細は後述）は、ある特定の時間差（6-72 μs）に対応するノッチがエコーに存在する際に、最適遅延時間のパルsス・エコー刺激に対する反応よりも大きな反応が得られる<ref name=Sanderson2002><pubmed>12037185</pubmed></ref> [15]。単一神経細胞における時間分解能がせいぜい１ ms、さらにエコーロケーション音声の長さが数msから数十msであることを考えると、超分解高い分解能を示すコウモリの聴覚系での情報処理は非常に興味深い。

　エコーロケーションによる距離計測の神経基盤であると考えられているのは、遅延時間同調細胞（Ddelay-tuned neuron）である。遅延時間同調細胞とは、パルスとエコーのような２音を連続で呈示された際に、２音間の特定の時間差に選択的に反応の促進を示す神経細胞で（図２）<ref name=Sullivan1982><pubmed>7143030</pubmed></ref>

<ref name=Suga1983><pubmed>6875639</pubmed></ref>[16,17]、下丘や内側膝状体、聴覚野などの聴覚系や、上丘で発見されている。特に、聴覚野には最適遅延時間（最も強い反応が誘発される遅延時間）の地図構造が存在し、最適遅延時間の短い神経細胞が吻側に、長いものが尾側に存在する <ref name=Kossl2014><pubmed>24492081</pubmed></ref>[18][7]。

　下丘や聴覚野の神経細胞の一部は、通常の聴覚系の神経細胞とは異なり、刺激強度が増加するにつれて反応潜時が長くなる、Pparadoxical latency shift (PLS)を示す<ref name=Sullivan1982><pubmed>7143031</pubmed></ref>[20][8]。PLSは抑制性入力の閾値が興奮性入力の閾値よりも高く、刺激レベルが高くなるにつれ興奮に対する抑制の強度が強くなることによって生じるとされている。

　FMコウモリにおいては、PLSを示す神経細胞によって、コウモリが発する強烈なパルスに対する長い反応潜時と、微弱なエコーに対する短い反応潜時の興奮性入力が、あるパルス・エコー遅延で一致し遅延同調性が形成されるというメカニズムが提案されている<ref name=Sullivan1982 />[20]。PLSは下丘以上で見つかり、さらにGABAA受容体の遮断薬であるビククリンによって消去されることから、PLSの少なくとも一部は下丘においてGABA作動性の抑制性入力によって新たに形成されると考えられている<ref name=Klug2000><pubmed>10978829</pubmed></ref>[21][9]。ただし、FMコウモリの遅延同調細胞の反応特性の全てがPLSで説明できるわけではない。

　また、CF-―FMコウモリにおいては、FMコウモリとは異なり、基本音のFM成分とエコーの高調波のFM成分の組み合わせによってエコー遅延時間が計算され<ref name=Suga1983 /> [17]、遅延時間同調細胞の大多数がPLSを示さない<ref name=Berkowitz1989><pubmed>2808154</pubmed></ref>[22]。CF-FMコウモリの遅延同調細胞（FM-FMニューロン）は、パルス（基本音）から長短い反応潜時の入力を、エコー（高調波）から短長い反応潜時の入力を受け、パルスとエコーの時間差がこれらの潜時の差と一致した際に反応が促進されることで遅延同調性が形成される。下丘における抑制性の入力がこの長い潜時の形成に寄与しているようである。

　音波は媒質中を伝搬する過程で、吸収・拡散減衰によりその強さが減弱する。さらに、コウモリの発する超音波パルスには指向性がある。そのため、コウモリへ返って帰ってくるエコーの強度は物体との距離・角度によって大きく変動しうる。コウモリは放射パルスの音圧を柔軟に変化させることで、エコーの音圧を一定に保つ<ref name=Hiryu2008><pubmed>18663454</pubmed></ref>

<ref name=Hiryu2007><pubmed>17407911</pubmed></ref>[23,24][10,11]。これをエコー音圧補償と呼ぶ。上述したPLSを示す細胞において、エコー遅延時間同調特性が形成されるためには、エコーの音圧レベルがある一定の値よりも小さくならなくてはならない<ref name=Berkowitz1989 />

[22][12]。エコー音圧補償行動は、PLSによるエコー遅延同調回路がはたらくために必要であるという仮説がある<ref name=Budenz2018><pubmed>29543882</pubmed></ref>[25][13]。

　エコー周波数も同様にコウモリと標的の位相対速度置関係の変化によって大きく変化しうる。CF-―FMコウモリは、放射パルスの周波数を制御することで、飛行によって生じるエコーのドップラーシフトを打ち消し、自身の聴覚感度の良い周波数帯域にエコー周波数を保つ、ドップラーシフト補償行動を行う<ref name=Hiryu2008 /><ref name=Schnitzler1968><pubmed>Schnitzler, H.-U. (1968).<br>Die Ultraschall-Ortungslaute der Hufeisen-Fledermäuse (Chiroptera-Rhinolophidae) in verschiedenen Orientierungssituationen. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 1968;57: 376-408. doi:10.1007/bf00303062</pubmed></ref>

[23,26][10,14]。ドップラーシフト補償行動を行う種には、聴覚の抹消末梢レベルにおいてすでに様々な特殊化が見られる。CF-―FMコウモリの放射パルスは第二高調波倍音が最強であり、蝸牛有毛細胞の感度と周波数選択性が第二高調波倍音のCF成分（CF2２）に対して非常に高い。この特殊化は聴覚系全体を通じて見られる<ref name=Schnitzler2011 />[4][3]。CF-FMコウモリであるヒゲコウモリ（Pteronotus parnellii）の聴覚野には、FM音の組み合わせに選択的な反応を示す神経細胞（FM-―FMニューロン）や、CF音の組み合わせに選択的な神経細胞（CF/CFニューロン）が存在する。FM-―FMニューロンは2つのFM音の時間差に選択的であるため距離計測に、CF/CFニューロンは2つのCF音の周波数差に選択的であるため周波数計測にそれぞれ関わると言われる 。さらに、ドップラーシフトしたエコーのCF2に選択的に反応を示すニューロンが存在し、混雑した環境で獲物となる飛翔昆虫の羽ばたきを検知するのに役立つと考えられている[27][15]。

ターゲットとなる物体以外の物体をクラッターと呼ぶ。コウモリが茂みに近い場所で餌となる飛翔昆虫を探索するとき、茂みの葉っぱ一枚一枚からのクラッターエコーが昆虫からの標的エコーと時間的に重畳してしまう<ref name=Simmons2014><pubmed>25122915</pubmed></ref>[28][16]。このようなクラッター環境でもコウモリは放射パルスの周波数依存の指向性を利用することで、ターゲットとなる獲物のエコーを抽出していることが示唆されている。放射パルスは高周波ほど指向性が鋭いため、音軸から左右に外れたところに存在する物体からのエコーは、コウモリの真正面からのエコーに比べ高周波がより減衰する。

 

オオクビワコウモリの放射パルスは通常、複数の倍音を伴うが、基本音と第二高調波が最も顕著である。オオクビワコウモリに昆虫を模した疑似エコーを呈示した際の距離弁別のパフォーマンスは、スペクトルが平坦な妨害音声により著しく低下するが、第二高調波倍音をわずかに減衰させた妨害音声の影響を受けない<ref name=Bates2011><pubmed>21798949</pubmed></ref>[29][17]。さらまたに、コウモリから90˚の位置に置いたスピーカーから妨害音声が呈示されても、外耳の指向性により妨害音声の高周波成分が減衰し、標的エコーの聴取はが妨害されない<ref name=Warnecke2014><pubmed>24926503</pubmed></ref>ことがわかっている[30][18]。同種（オオクビワコウモリのことでしょうか？それとも同じ種類？）の同じくオオクビワコウモリにおいて、FM音声の呈示に対する聴覚誘発電位は、FM音の音圧が1 dB増えるごとに潜時が約16 µs減少する<ref name=Simmons1990><pubmed>2332837</pubmed></ref>[31][19]。この刺激強度−潜時のトレードオフによって、聴覚系の各周波数チャネルで生じる放射パルスとエコーに対する活動電位の潜時の差は、高周波が減衰したクラッターエコーにおいて、聴覚系で生じるエコーに対する活動電位の潜時がばらつきが大きくなる長くなる。コウモリは高周波に反応する神経細胞のこの潜時情報ばらつきを利用し、高周波成分が減衰したクラッターエコーを排除していると考えられている<ref name=Simmons2014><pubmed>25122915</pubmed></ref>[28][16]。実際に、第二高調波だけを3 dB減衰させた疑似エコーを用いると、距離弁別課題の誤答率は上昇するが、それを相殺するように、3 dB減衰させた第二高調波を基本音よりも48 µs早めると誤答率は低下する<ref name=Bates2010><pubmed>20707464</pubmed></ref>[32][20]。放射パルスや外耳の指向性によってエコーに生じるわずかな周波数スペクトルのパワーの変化はが、聴覚系で神経活動の潜時の違いに変換されているより表現されているようである。

一方，同種のコウモリが複数で飛行する際には、各個体が発するパルスによって複雑な音響環境が引き起こされる。実際に、自身のパルスに類似したパルスを提示されると、距離弁別能が低下する<ref name=Masters1996><pubmed>8888581</pubmed></ref>ことがわかっている[33][22]。コウモリはこのような他個体由来の混信に対して、いくつかの戦術を組み合わせて回避しているようである。例えば、2個体で飛行するオオクビワコウモリのうち、一方が他方を追随するように飛行する際、追う方のコウモリがパルス放射をやめ、他個体のパルスを聴取することによって他個体の方向を定位し飛行する（図3）<ref name=Chiu2008><pubmed>18725624</pubmed></ref>[34][23]。オオクビワコウモリの上丘には、方位角と仰角に選択的に反応する神経細胞群（２Dニューロン）と，方位角、仰角に加え距離に選択的に反応する神経細胞群（3Dニューロン）があり[24]、それぞれ他個体の音声のパッシブ受動的な聴取と、自身のパルスエコーペアの聴取にかかわっているとされる[24]。また、ユビナガコウモリ（Miniopterus fuliginosus）は、単独飛行時に比べ、4個体での同時飛行時に、放射するパルスの終端周波数の個体感の差を拡大させる<ref name=Hase2018><pubmed>30271924</pubmed></ref>[35][25]。このように、コウモリは放射パルスの時間周波数構造を変化させたり<ref name=Ulanovsky2004><pubmed>15306318</pubmed></ref>

<ref name=Hiryu2010><pubmed>20351291</pubmed></ref>[36–38][26,27]、放射タイミングをコントロールしたり[28,29]することで、混信に対処していると考えられている。

40. Jarvis J, Jackson W, Smotherman M. Groups of bats improve sonar efficiency through mutual suppression of pulse emissions. Front Physiol. 2013;4 JUN: 1–9. doi:10.3389/fphys.2013.001401. Grinnell AD. Early milestones in the understanding of echolocation in bats. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 2018;204: 519–536. doi:10.1007/s00359-018-1263-3

29. Jarvis J, Jackson W, Smotherman M. Groups of bats improve sonar efficiency through mutual suppression of pulse emissions. Front Physiol. 2013;4 JUN: 1–9. doi:10.3389/fphys.2013.00140

船越公威 (2020). コウモリ学: 適応と進化 東京大学出版会東京大学出版会,