「こだま定位」の版間の差分

Department of Psychology, Neuroscience & Behaviour, McMaster University

同志社大学　生命医科学部

{{box|text=　エコーロケーション（echolocation）とは、動物が自身の音声の反響音（エコー）を用いて物体の定位を行うこと。反響定位、こだま定位ともいう。特にエコーロケーションがよく研究されてきたコウモリでは、採餌生態に適応した種得意的な超音波音声と聴覚系を持つことが知られている。種によりエコーロケーションに用いる音声は異なるが、標的までの距離の計算は放射音声（パルス）とエコーの時間差によってなされ、聴覚野にはパルスとエコーの遅延時間に対応した遅延時間地図が存在する。エコーの音圧を一定の範囲内に保つエコー音圧補償行動に加え、エコー周波数を一定に保つドップラーシフト補償行動を行うコウモリも存在する。補償行動は聴覚系におけるパルス・エコーの処理を促進する。集団で飛行する際にコウモリが経験する他個体からの音響的干渉は、受動的・能動的な音声のばらつきによって低減される。}}

　どうしてコウモリが夜でも飛行できるのかについては、古くから多くの科学者に興味を持たれてきた<ref name=Grinnell2018><pubmed>29687162</pubmed></ref>[1]。18世紀、イタリアの生物学者Lazzaro Spallanzaniは、コウモリが完全な真っ暗闇でも障害物に衝突せずに飛行できること、さらには視覚を奪っても問題なく飛行できることを発見し、コウモリは視覚以外の感覚に頼って周囲の環境を把握することを発見した。その後、スイスの外科医であったLouis Jurineが、耳を塞がれたコウモリが正常に飛行できなくなったことを示し、Spallanzaniも同様の結果を得た。彼らは、コウモリが聴覚に頼って周囲の感覚を把握していることを示唆したが、コウモリが発する超音波帯域の音声を聞く術がなかったため、エコーロケーションの発見には至らなかった。

　一方で、茂みの中で羽ばたく昆虫を捕食する種は、周波数定常（constant-frequency; 以下CF）型とFM型の組み合わせ音を用いる。茂みのような複雑な環境では、標的となる昆虫からのエコーに加え、エコーロケーションによる検知可能な範囲に存在する物体からの大量のエコー（クラッター）も同時にコウモリへ返ってくる。CF-FM型の音声をエコーロケーションに用いる種（以下、CF-FMコウモリ）には、キクガシラコウモリ属とカグラコウモリ属のコウモリ、ウオクイコウモリ属、クチビルコウモリ属の一部が含まれ、中でもキクガシラコウモリ（Rhinolophus ferrumequinum）やヒゲコウモリ（Pteronotus pernellii）がよく研究されてきた。CF-FMコウモリは、標的昆虫の羽ばたきによってエコーCF部に生じる周波数及び振幅変調を利用し獲物を検知しているとされる<ref name=Schnitzler2011><pubmed>20857119</pubmed></ref>[4]。

[[ファイル:Hase Echolocation Fig1.png|サムネイル|'''図1. エコーロケーション音声のスペクトログラム'''<br>コウモリはエコーロケーション音声の特徴によってFM型（a、アブラコウモリ''Pipistrellus abramus''）とCF-FM型（b, ニホンキクガシラコウモリ''Rhinolophus ferrumequinum nippon''）に大別される。参考文献<ref name=Yamada2016 />[2]より。]]

　コウモリがエコーロケーションから得る情報は多岐にわたるが、最も基本的なものは物体までの距離である。コウモリが音声（パルス）を発し、それが物体へ衝突しエコーとしてコウモリへと戻ってくるまでの伝搬時間t [s]と音速c [m/s]によって、コウモリと物体との距離d [m]は以下のように表される。<br>

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　コウモリが距離の計測にパルスとエコーの時間差を用いていることは、1973年にJames Simmonsによって詳細に確かめられた<ref name=Simmons1973><pubmed>4738624</pubmed></ref>[5]。Simmonsは左右2つの着地台のうち近い方へと着地するようにオオクビワコウモリ（Eptesicus fuscus）を訓練し、コウモリが1 cm程度（約60 µs）の距離の差を弁別できることを示した。さらに、台の上で静止するコウモリが発するエコーロケーション音声をマイクロホンで取得し、それを電気的に遅延させてコウモリの左右正面に置いたスピーカ―から異なる遅延時間でそれぞれ再生することでエコーと勘違いさせた。左右のスピーカーから呈示されるエコーの遅延時間が短い方を選択させることで、コウモリが100 µs以下の分解能で時間差を識別できることを明らかにし、距離計測の実態は時間差計測であることを明らかにした。

　また、複雑な表面を持つ物体は、時間的に重畳したエコーを反射する。例えば、オオクビワコウモリの餌となる飛翔昆虫は羽や頭部といった複数の反射点を持つ。これらは近接して存在するため、100 μs以下の短い時間間隔でエコーを反射する<ref name=Simmons1989><pubmed>2808908</pubmed></ref>[13]。オオクビワコウモリの音声は数msであるため、短い時間間隔での反射音は1つの音に統合され、干渉により時間間隔の逆数に比例する間隔でスペクトルの特定の周波数にノッチを生み出す。オオクビワコウモリの下丘においては、FM音に反応する神経細胞が、ノッチの周波数と最適周波数が一致する際に反応強度を低下させることでノッチ周波数が表現されており、重畳するFM音の最小の時間分解能は約６ μsと推定されている<ref name=Sanderson2000><pubmed>10758096</pubmed></ref> [14]。さらに、オオクビワコウモリの聴覚野に存在する遅延時間同調細胞（詳細は後述）は、ある特定の時間差（6-72 μs）に対応するノッチがエコーに存在する際に、最適遅延時間のパルス・エコー刺激に対する反応よりも大きな反応が得られる<ref name=Sanderson2002><pubmed>12037185</pubmed></ref> [15]。単一神経細胞における時間分解能がせいぜい１ ms、さらにエコーロケーション音声の長さが数msから数十msであることを考えると、高い分解能を示すコウモリの聴覚系での情報処理は非常に興味深い。

　エコーロケーションによる距離計測の神経基盤であると考えられているのは、遅延時間同調細胞（delay-tuned neuron）である。遅延時間同調細胞とは、パルスとエコーのような２音を連続で呈示された際に、２音間の特定の時間差に選択的に反応の促進を示す神経細胞で（'''図2'''）<ref name=Sullivan1982a><pubmed>7143030</pubmed></ref>

　エコー周波数も同様にコウモリと標的の相対速度の変化によって大きく変化しうる。CF-FMコウモリは、放射パルスの周波数を制御することで、飛行によって生じるエコーのドップラーシフトを打ち消し、自身の聴覚感度の良い周波数帯域にエコー周波数を保つ、ドップラーシフト補償行動を行う<ref name=Hiryu2008 /><ref name=Schnitzler1968>'''Schnitzler, H.-U. (1968).'''<br>Die Ultraschall-Ortungslaute der Hufeisen-Fledermäuse (''Chiroptera-Rhinolophidae'') in verschiedenen Orientierungssituationen. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol. 1968;57: 376-408. [[doi:10.1007/bf00303062|[DOI]]]</ref>[23,26]。ドップラーシフト補償行動を行う種には、聴覚の末梢レベルにおいてすでに様々な特殊化が見られる。CF-FMコウモリの放射パルスは第二高調波が最強であり、蝸牛有毛細胞の感度と周波数選択性が第二高調波のCF成分（CF2）に対して非常に高い。この特殊化は聴覚系全体を通じて見られる<ref name=Schnitzler2011 />[4]。CF-FMコウモリであるヒゲコウモリ（''Pteronotus parnellii''）の聴覚野には、FM音の組み合わせに選択的な反応を示す神経細胞（FM-FMニューロン）や、CF音の組み合わせに選択的な神経細胞（CF/CFニューロン）が存在する。FM-FMニューロンは2つのFM音の時間差に選択的であるため距離計測に、CF/CFニューロンは2つのCF音の周波数差に選択的であるため周波数計測にそれぞれ関わると言われる<ref group=1>CF音は通常長く、パルスCFとエコーCFが時間的に重畳する一方で、CF-FMコウモリのFM部やFMコウモリのFM音声は短く、パルスとエコーは時間的に重畳しない。組み合わせ感受性を持つ神経細胞は、音声同士の時間的な重畳がある場合には”/“、ない場合には”-“を用いて命名されている。</ref>。さらに、ドップラーシフトしたエコーのCF2に選択的に反応を示すニューロンが存在し、混雑した環境で獲物となる飛翔昆虫の羽ばたきを検知するのに役立つと考えられている<ref name=Suga1989><pubmed>2689566</pubmed></ref>[27]。

== エコーロケーションにおける混信対策 ==

<references group="1"/>