「受容野」の版間の差分

== 受容野の概念と概要 ==

　受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref>'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>Am. J. Physiol: 1940. 130. 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいするカエル網膜神経節細胞の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。

　後述するように、ネコの網膜神経説細胞は、受容野の中心付近に光を照射する場合とその周囲に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激を受けとる様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。 　

== 視覚系の受容野 ==

=== 古典的受容野と逆相関法  ===

　受容野内部に呈示された視覚刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。単独で呈示された刺激が細胞応答を変化させる空間範囲を古典的受容野(classical receptive field, CRF)とよぶ。視覚系で受容野とは古典的受容野を指す場合が多い。古典的受容野の周囲には非古典的受容野(non classical receptive field, nCRF)とよばれる領域があるが、これについては後述する。

　この問題を解決し、比較的短時間で受容野構造を詳細に計測する方法が逆相関法(reverse correlation)である <ref name="ref3"><pubmed> 5667803 </pubmed></ref> 。いくつかのバリエーションがあるがここではスパースノイズと呼ばれる刺激を用いる方法を説明する<ref name="ref4"><pubmed> 3437330 </pubmed></ref> <ref name="ref5"><pubmed> 8492152 </pubmed></ref>。この方法では、先の方法のように刺激位置ごとに試行を分けるのではなく、10ミリ秒オーダーのフラッシュ光をさまざまな位置にランダムに連続呈示し、この期間のスパイク活動を連続計測する。受容野構造を求める際には、刺激位置ごとにカウンターを設けておき、測定した各スパイクについて、それが生じた一定時間前（この時間のことを遅れ時間とよぶ）に呈示されていた刺激位置のカウンターを１増やすという操作を行う。計測した全スパイクについてこの操作を行ったのちに得られるカウンターの空間マップは、細胞がどの位置の刺激にたいして発火しやすいのかを表す受容野構造となる。

=== 網膜、視床中継核でみられる受容野構造 ===

　外界の光を電気信号に変換する視細胞には桿体(rod)、錐体(cone)の２種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、非常に小さく、霊長類網膜の中心窩(fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。  

　視細胞からの入力を受け取る双極細胞(bipolar cell)や次の段階に位置する網膜神経節細胞(retinal ganglion cell)には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)とよばれる細胞と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)とよばれる細胞の２種類が存在する<ref name="ref2" />。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野構造全体を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野構造をON中心OFF周辺型（ON-center OFF-surround)とよび（図1A)、OFF中心型の受容野構造をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる（図1B）。このような構造をもつ細胞は、図2Cのように２次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るときには興奮応答するが（図1C上）、光が一様に入るときには（図２C下）ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。

[[Image:RetinalGanglisonCell.png|500px]]  

----

<br> 中心周辺拮抗型の受容野構造は２つのガウス関数の差分であるDOG(Difference of Gaussians)関数で表すことができる（図２A, Bの下段）<ref name="ref8"><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。また線形性をもつために、細胞の応答は入力刺激とDOG関数の線形畳み込みで近似できる。ただし、このような近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在し、前者をX細胞、後者をY細胞という<ref name="ref9"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。

　LGNの受容野構造は網膜神経節細胞とほぼ同一であり、中心周辺拮抗型の同心円構造をもつ。これは個々のLGNニューロンが１つの網膜神経節細胞からの投射のみで、その反応特性が形成されているためと考えられている <ref name="ref10"><pubmed> 4093882 </pubmed></ref>。

=== 第一次視覚野(V1野)単純型細胞の受容野構造 ===

　網膜神経節細胞あるいはLGNの細胞に細長いスリット光を呈示するとき、その向き（方位）を変えても反応は変化しない。このことは、これらの細胞の受容野構造が同心円状であることから予想できる。これにたいし、第一次視覚野の大部分の細胞はスリット光が特定の方位を向くときにのみ強く反応する。この方位選択性(orientation selectivity)とよばれる特性をもつ細胞の古典的受容野構造は以下の２種類のものがある<ref name="ref11"><pubmed> 14403679 </pubmed></ref> <ref name="ref12"><pubmed> 4966457 </pubmed></ref>。第一のタイプでは、明るい光で興奮反応がみられるON領域と暗い光で興奮応答がみられるOFF領域が隣あって同じ向きに並ぶ(図３A)。このような構造をもつ細胞を単純型細胞(simple cell)とよぶ。第２のタイプでは、ON領域とOFF領域が重なり合う。この構造をもつ細胞を複雑型細胞(complex cell)とよぶ（図３B）。

[[Image:V1RF.png|600px]]<br> 　単純型細胞の古典的受容野は、X細胞の受容野と同様、強い線形性を示し、自身のON領域、OFF領域と形がマッチした刺激にもっとも強く反応する。たとえば２次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数(spatial frequency)(=周期の逆数）、位相(phase)をもつものが適刺激となる（図3A参照）。ここで適刺激とは細胞に強い活動を引き起こす刺激のことである。ON、OFF領域が伸びる軸、大きさ、位置関係は細胞により様々であり、したがって単純型細胞は全体として様々な方位、空間周波数、位相の組み合わせを適刺激とする。また任意の視覚刺激にたいする応答は、その受容野構造と刺激波形の線形畳み込み(linear convolution)を行った結果に、0以下の信号を出力しない半波整流(half rectification)をとおすことで十分予測できる<ref name="ref13"><pubmed> 722589 </pubmed></ref> <ref name="ref14"><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。

　単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それとは反対方向に動くときには反応しない運動方向選択性を示す。このような細胞の時空間受容野では、時間が変化するにつれて、ON領域あるいはOFF領域の位置が一定の割合でずれていく<ref name="ref5" />。このずれていく方向が細胞の好みの運動方向を表す。このような位置の変化を示さない細胞も存在し、そのような細胞は運動方向選択性を示さない。

　第一次視覚野細胞では視覚伝導路において左右両眼からの情報がはじめて収斂するため、多くの細胞が両眼に受容野をもつ。単純型細胞の左右眼の受容野では、ON領域やOFF領域が伸びる向きや幅は同じであるが、２つの領域の位置関係が異なる場合が多い。この位置ずれは下記のガボール関数で受容野を表すとき位相差として記述できる場合が多い。このずれは、奥行き知覚の手がかりとなる網膜上の両眼視差(binocular disparity)にたいする感受性を単純型細胞にもたらしている。ずれの大きさは細胞によりさまざまであり、このため単純型細胞は、全体としてさまざまな両眼視差を適刺激とする&nbsp;<ref name="ref17"><pubmed>2067576</pubmed></ref>。

=== ガボール関数による単純型細胞の受容野構造近似と画像表現 ===

　単純型細胞の古典的受容野は、図４に示すガウス関数(緑)とサイン波(青)の積であるガボール関数(Gabor function)（赤、図４の式参照）でよく近似できることが知られている<ref name="ref4" />。ガボール関数のパラメーターを変えることで、サイズ(σx, σy)、方位(θ)、空間周波数（fx, fy）、そして位相(φ)の異なる様々な構造を表すことができる。

　様々な形のガボール型の受容野構造をもつ細胞が視野の各位置に揃っており、その結果、網膜視細胞で画素の集合として表現された画像情報は、、V1野の単純型細胞のレベルでは、ガボール関数を基底とする表現へと変換されて伝達される。この表現には画像情報を効率的に伝達する上でいくつかの利点がある。第一に、画像情報はより高次の視覚野でも利用されるので、初期段階では極力失われないことが望ましいが、ガボール関数を用いた表現ではそれが十分実現される<ref>'''J. G. Daugman '''<br>Complete discrete 2-D Gabor transforms by neural networks for image analysis and compression. <br>IEEE Transactions on In Acoustics, Speech and Signal Processing: 1988, 36(7), 1169-1179.</ref>。さらに、ガボール関数により、自然画像はスパースコーディング(sparse coding)という非常に効率のよい方式で伝達できることも知られている。これらの利点は視覚系が自然界の膨大な画像情報を少ないエネルギーで伝送できる鍵になっていると考えられている <ref name="ref15"><pubmed> 8637596 </pubmed></ref>。

=== 複雑型細胞の受容野構造 ===

　複雑型細胞も、単純型細胞と同様、サイン波の方位や空間周波数に選択性な応答を示す。しかし、単純型細胞の応答が位相に強く依存するのにたいし、複雑型細胞では、方位や空間周波数が最適であれば、位相を変えても反応は変化しない。これらの選択性は、同じ方位や、空間周波数選択性をもち、受容野位相だけが異なる単純型細胞からの入力が収斂することでできあがっていると考えられている。これを最も単純化したモデルが図４に示すエネルギーモデル(energy model)である。このモデルでは、ガボールフィルターの出力が半波整流されたもの（これは単純型細胞の出力を模したものである）が４つ収斂することで、複雑型細胞の受容野構造が形成される。４つのフィルターの位相は90ずつずれている。さらに、第一段階の細胞が、同じ時間受容野をもつようにモデルを拡張することで、複雑型細胞の運動方向選択性が十分説明される。この拡張したエネルギーモデルは運動エネルギーモデル(motion energy model)とよばれている <ref name="ref18"><pubmed> 3973764 </pubmed></ref>。  

　複雑型細胞の多くはまた、刺激の位置や明暗のコントラスに影響されることなく両眼視差を検出できることが知られている。この両眼視差検出器としての望ましい性質は、似た両眼視差に選択性をもつ単純型細胞からの出力が複雑型細胞で収斂することでできると考えられている。このような複雑型細胞のモデルは両眼視差エネルギーモデル(disparity energy model)とよばれている<ref name="ref19"><pubmed> 2396096 </pubmed></ref>。  

　古典的受容野の周辺には、刺激が単独で呈示されるときには細胞活動に影響しないが、古典的受容野内部の刺激と同時に呈示されると、細胞に主に抑制性の影響を及ぼす空間範囲があり、これを非古典的受容野とよんでいる<ref name="ref20"><pubmed> 3885829 </pubmed></ref><ref name="ref21"><pubmed> 10981611 </pubmed></ref>。<br>