「前補足運動野」の版間の差分

　古典的な定義による[[補足運動野]]は[[wikipedia:JA:ブロードマンの脳地図|Brodmann]]分類の6野内側部全体を占めると考えられてきた。しかし6野内側部は皮質の層構造の違いから前後二つの領域(それぞれ6aβ及び6aα<ref name="Vogt1919">'''C Vogt. O Vogt'''<br>Allgemeinere Ergebnisse unserer Hirnforschung<br>Journal für Psychologie und Neurologie: 1919, 25:277-462</ref>、又はF3及びF6<ref name="Matelli1991"><pubmed>1757597</pubmed></ref>)に分けられることが知られており、又90年代に入って6aαに加えて6aβからも電気刺激によって上肢の運動を惹起できること<ref><pubmed>1757598</pubmed></ref>、及び6aβ野には動物が手を伸ばして物を取ろうとするときに特徴的な活動を示すニューロン群が見られること<ref><pubmed>2286236</pubmed></ref>などから6野内側部全体を一つの皮質運動野と看做す考え方に疑義が呈されるようになった。こうした経緯を踏まえて、同じ個体(サル)で系統的に6野内側部前方･後方の性質を比較した研究<ref name="Matsuzaka1992"><pubmed>1432040</pubmed></ref>の結果、1).従来補足運動野と呼ばれていた6野内側部には、前後各一つずつの上肢の運動に関連した領域が存在すること、2).6野前方部の領域は後方部とは解剖･生理学的な性質が異なること、3).従来から知られていた補足運動野の性質([[体部位再現]]の存在、電気刺激による運動の誘発、脊髄への投射経路の存在など)は6野内側部後方に当てはまる事、が明らかにされるに及んで6野前方部は前補足運動野と命名され、[[補足運動野]]とは異なる領域として確立されるに至った(図1)。なお、前補足運動野の概念は最初に動物実験で確立されたが、現在ではヒトでも6野内側部は前補足運動野と補足運動野に分けられることが明らかにされている<ref><pubmed>8586553</pubmed></ref><ref><pubmed>8670662</pubmed></ref><ref><pubmed>9189916</pubmed></ref>。

= 解剖・生理学的所見<br> =

　前補足運動野の位置は6野内側部前方で組織学的には6aβ<ref name="Vogt1919" />やF6<ref name="Matelli1991" />と呼ばれる領域に該当する。前補足運動野は[[補足運動野]]とは以下の点で区別される。

== 電気刺激の効果<br> ==

== 感覚応答<br> ==

　前補足運動野のニューロンは視覚刺激に対して反応する一方、体性感覚刺激には殆ど反応しない。対照的に[[補足運動野]]においては体性感覚刺激に対する応答が顕著であり、しかもその受容野は前方から後方にかけて顔、上肢、体幹、下肢の順に配置されている([[体部位再現]])。反面視覚刺激に対する応答性は乏しい。<br>

== 皮質－皮質間投射及び皮質下との線維連絡<br>  ==

[[Image:CorticoCortical4.jpg|thumb|right|250px|図2. サルで明らかにされた皮質運動野の皮質-皮質間線維投射。PFC: 前頭前野、pre-SMA: 前補足運動野、SMA: 補足運動野、PMd, PMv: (それぞれ)背側、腹側運動前野、CMAr, CMAc: (それぞれ)吻側、尾側帯状皮質運動野、M1: 一次運動野、PE, PF: 上・下頭頂皮質。文献<ref name="Tanji1994">'''丹治 順'''<br>一次運動野と高次運動野の働き<br>Brain Medical 1994, 6: 27-33</ref>の図3より改変。]]

　前補足運動野と[[補足運動野]]は皮質-皮質間投射のパターンが大きく異なる<ref name="Luppino1993"><pubmed>7507940</pubmed></ref>(図2)。前補足運動野には[[前頭前野]]背外側部(Brodmannの46野)から密な直接入力があり、その他にも8b野、及び[[前頭眼窩野]]の11,12野からも入力を受け取っている。対照的に補足運動野と前頭前野との線維連絡は乏しい。他の皮質運動野との線維連絡も前補足運動野と補足運動野は異なる。先ずどちらの領野にも背側及び腹側[[運動前野]](PMd及びPMv)からの入力があるが、前補足運動野への入力はPMd, PMvの吻側部(PMdr及びPMvr)からの入力が主であるのに対して、補足運動野へはPMd, PMvの尾側部(PMdc及びPMvc)からの入力が優勢である。[[帯状皮質運動野]]からの入力も両領野は異なり、前補足運動野は吻側帯状皮質運動野(CMAr)から、補足運動野は尾側帯状皮質運動野(CMAc)からそれぞれ双方向性に結合している <ref name="Luppino1993" /><ref><pubmed>12761828</pubmed></ref>。[[一次運動野]]との関係では、補足運動野は一次運動野と密な双方向性の線維連絡を持つ一方、前補足運動野は一次運動野とは線維連絡を持たない。頭頂葉との関係についてみると、前補足運動野、補足運動野はそれぞれ下、上頭頂皮質(それぞれBrodmann分類の7a, 5野)からの入力を受ける。<br>　皮質下との線維連絡にも両領野間に明らかな違いが見られる。前補足運動野、補足運動野への[[視床]]からの入力はそれぞれVApc, VLo核が主な入力源である<ref><pubmed>8856718</pubmed></ref>。[[線条体]]に対しては補足運動野が被殻に投射するのに対して、前補足運動野は被殻と尾状核の中間部に投射する他、[[視床下核]]に対しても前補足運動野が視床下核背側部に投射する一方、補足運動野はそれよりも腹側側に投射する<ref><pubmed>10375694</pubmed></ref>。又、[[脊髄]]に対しては補足運動野からは脊髄への直接投射があるのに対して前補足運動野からは皮質脊髄路への投射はない。<br>　上記の入出力パターンの違いは多くの場合絶対的なものではない。即ち前補足運動野・補足運動野と入出力関係を持つ領域は完全には分離しておらず、ある程度の重なりが見られる。しかしその中で最も顕著な違いは前頭前野、一次運動野・脊髄との関係で、前頭前野は前補足運動野に投射するのに対して、補足運動野には投射しない<ref name="Luppino1993" />。また補足運動野は一次運動野・脊髄に直接投射しているのに対して、前補足運動野からは電気刺激による運動の誘発のしにくさから予想されるように、一次運動野・脊髄への投射はない<ref name="Matsuzaka1992" /><ref name="Luppino1993" />。

= 機能  =

　前補足運動野の機能については、かつて補足運動野の一部とされていた経緯から、新しい分類による補足運動野と対比して論じられることが多い。従来補足運動野の破壊症状として考えられていた症例には前補足運動野や帯状皮質運動野の損傷を伴うケースも含まれていると考えられ、これまでの内側領野損傷に伴う高次運動障害の症例報告については見直しが必要である。現在までの研究によって、前補足運動野は隣接する補足運動野よりも随意運動制御において高度な側面に関わっている事が示唆されている<ref><pubmed>8670662</pubmed></ref>。ここではそのうち代表的なものについて触れる。

== 運動の準備<br> ==

== ルーチン化した行動の切り替え<br>  ==

　習慣化・ルーチン化した動作は半ば無意識のうちに自動的に実行される。例えば年が明けて間もない頃、日付を書こうとして何気なく去年の年を書いてしまうといった経験は誰にでもあろう。それに対して、状況の変化に応じて適切な動作を選択・実行するためには、状況がどのように変化したかという[[認知]]、変化した状況においてどのような行動が適切かという判断、その結果選んだ行動の実行というより意識的な一連のプロセスを必要とする。こうした柔軟な[[行動の切り替え]]には[[高次運動関連領野]]の中でも特に前補足運動野や吻側[[帯状皮質運動野]]の関与が示唆されており、これらの領域からは動物がルーチン化した運動を行っているときには活動せず、運動を切り替える時に限って活動するニューロンが発見されている<ref><pubmed>8899607</pubmed></ref><ref><pubmed>8710933</pubmed></ref><ref name="Nakamura1998"><pubmed>9819272</pubmed></ref><ref><pubmed>17237780</pubmed></ref>。一方こうしたニューロンは[[補足運動野]]、尾側[[帯状皮質運動野]]では乏しく[[一次運動野]]では見つかっていない。前述のように前補足運動野は[[前頭前野]]から豊富な入力を受け取っているが、前頭前野はその破壊症状から個体が状況の変化に柔軟に応じた行動を取るのに重要な役割を果たしている事が示唆されており、適応行動にこれらの領域からなるネットワークが関与していると見られる<ref><pubmed>11976394</pubmed></ref>。  

== 手続き学習procedural learning<br>  ==

　日常生活において我々は多数の動作からなる複雑な動作を、個々の要素的動作を特に意識することも無く半ば無意識のうちに実行している(例、書字、タイピング等)。多くの場合これらの複雑な連続動作は生得的に備わっているものではなく、繰り返し実行する事によって獲得したスキル、つまり[[手続き記憶]]の一種である。前補足運動野は手続き学習のうち、連続動作の新規学習に関わっていると考えられている。こうした見方を裏付ける根拠として連続動作の学習初期に前補足運動野の血流量が増大すること<ref><pubmed>8836248</pubmed></ref><ref><pubmed>9465007</pubmed></ref><ref><pubmed>10234047</pubmed></ref><ref><pubmed>15852385</pubmed></ref>、前補足運動野のニューロンは新しい運動シークエンスを与えられた時に活動が増強する一方、動物が動作の実行に習熟するに従って活動が減弱すること<ref name="Nakamura1998" />、および連続動作学習初期に前補足運動野へのムシモール注入によって動作の順序を間違え易くなる一方で既に習熟した動作の実行には影響を及ぼさないこと<ref><pubmed>10444698</pubmed></ref>等が挙げられる。これらの所見は[[補足運動野]]には当てはまらず、両領野の機能差が示唆される。<br>

== 動作の時間的順序のコントロール<br>  ==

　前補足運動野は補足運動野と同様に順序動作の実行にも関与していることがニューロン記録や障害実験の結果から示唆されている<ref><pubmed>11520914</pubmed></ref>。但し補足運動野が特定の要素動作から次の要素動作へのtransitionをコードするのに対して、前補足運動野は現在実行している要素動作が一連の動作の中の何番目かという順序に関する情報をコードする傾向がある。

== その他  ==

　動作のタイミングコントロール<ref><pubmed>19252498</pubmed></ref><ref><pubmed>21734877</pubmed></ref>や自他の区別<ref><pubmed>21256015</pubmed></ref>などが新たに前補足運動野の役割として指摘されている。

= 関連文献<br>  =