「嗅球」の版間の差分

[[ファイル:嗅球回路2.png|thumb|250px|'''図4  嗅球内局所回路の模式図'''　異なる嗅覚受容体を発現する嗅神経細胞軸索を赤と緑で示している。嗅神経細胞、僧帽細胞、房飾細胞が興奮性ニューロンで傍糸球体細胞と顆粒細胞が抑制性ニューロンである。様々な遠心性入力も存在する。]]

　嗅神経細胞の軸索は嗅神経層を経て糸球体層に存在する直径50-100μm（マウスの場合）の糸球体に接続する。糸球体の中では嗅神経細胞軸索が僧帽細胞・房飾細胞や傍糸球体細胞の[[樹状突起]]にグルタミン酸性の[[興奮性シナプス]]を作る。球状の糸球体の周りに存在する傍糸球体細胞もまた、僧帽・房飾細胞や嗅神経細胞軸索にGABA性の[[抑制性シナプス]]を作っている。僧帽細胞の細胞体は僧帽細胞層に存在するが、房飾細胞の細胞体は主に外網状層の表層に分布する。僧帽細胞と房飾細胞は匂い刺激に対する応答特性も異なることから、異なる機能を有していると考えられている。僧帽・房飾細胞は単一の主樹状突起をもち、糸球体内でのみ房状分岐をもつ。この結果、個々の僧帽・房飾細胞は単一の糸球体からのみ直接的な興奮性入力を受け入れている。1つの糸球体には20-50個の僧帽・房飾細胞の主樹状突起が接続する。同じ糸球体に接続している僧帽・房飾細胞は姉妹僧帽・房飾細胞と呼ばれる。姉妹僧帽細胞同士は糸球体内で樹状突起間[[ギャップ結合]]を形成している。僧帽・房飾細胞はまた、複数の側方樹状突起（lateral dendrite）を外網状層に広く伸ばしており、顆粒細胞樹状突起との間でシナプスを作っている。僧帽・房飾細胞と傍糸球体細胞の間のシナプス、僧帽・房飾細胞と顆粒細胞の間のシナプスはしばしば[[双方向性シナプス]]であるという点が特徴的である。顆粒細胞は無軸索細胞であり、樹状突起で入力とGABA性の出力の両方を行う。僧帽・房飾細胞や傍糸球体細胞もまた、樹状突起で入力と出力の両方を行う。房飾細胞の一部の軸索分枝は内網状層を経て内側・外側の同種糸球体カラム同士を正確に接続していることが知られているが、機能は不明である。また嗅球は嗅皮質の多くの領域からグルタミン酸性の[[遠心性]]入力を受けるほか、[[ノルアドレナリン]]、[[アセチルコリン]]、[[セロトニン]]などの遠心性神経修飾も受ける<ref name=ref7><pubmed> 20980444 </pubmed></ref>。

====嗅球局所回路における情報処理====

　僧帽・房飾細胞の側方樹状突起は、顆粒細胞を介して自己の抑制および他の僧帽・房飾細胞の[[側方抑制]]を行う。側方抑制は匂いシグナルのコントラストをつける働きがあるほか、嗅球における同期活動や非同期化にも重要であると考えられている。しかしながら、顆粒細胞や傍糸球体細胞を介した抑制性回路の接続特異性については不明な点が多く、側方抑制の結果、僧帽・房飾細胞がどのような[[受容野]]を有するのかについてもよく分かっていない<ref name=ref4/>。