「受容野」の版間の差分

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=== 受容野とは  ===
=== 受容野とは  ===


 個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは感覚[[受容器]]で物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質[[感覚野]]を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を増加あるいは減少させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激しか取り扱わない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の場所は細胞により異なる。視覚の場合は、細胞が光刺激を受け取る網膜の範囲(あるいはその部位に対応する視野範囲)を意味し、体性感覚では、細胞が触圧などの刺激を受け取る体部位の範囲を指す。
 個体は、周囲の環境あるいは体内の変化を刺激としてとらえ知覚することができる。これは感覚受容器で物理エネルギーから電気信号へと変換された刺激情報が大脳皮質感覚野を含む感覚処理経路に沿って伝達されることによる。このとき経路の個々の細胞は自身の電気活動を増加あるいは減少させることで刺激情報の処理伝達を行うが、末梢の特定の部位に生じた刺激しか取り扱わない。この限られた末梢部位の範囲を細胞の受容野とよぶ。受容野の場所は細胞により異なる。視覚の場合は、細胞が光刺激を受け取る網膜の範囲(あるいはその部位に対応する視野範囲)を意味し、体性感覚では、細胞が触圧などの刺激を受け取る体部位の範囲を指す。


 受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいするカエル[[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。  
 受容野の最初の明確な定義はH. K. Hartline (1940) による<ref name="ref1">'''H. K. Hartline '''<br>The receptive fields of optic nerve fibers. <br>''Am. J. Physiol.'': 1940, 130; 690-699.</ref>。彼は、スポット光にたいするカエル[[網膜神経節細胞]]の活動を調べたところ、網膜のある範囲に光を照射したとき、あるいは光を取り除いたときにのみ細胞が興奮応答することを見いだし、この範囲を受容野と定義した。  
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=== 感覚経路と受容野構造の階層性  ===
=== 感覚経路と受容野構造の階層性  ===


 受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、ネコの[[網膜神経説細胞]]は、受容野の中心部分に光を照射する場合と周辺部分に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。    
 受容野内部に呈示された刺激は、細胞を興奮させることも抑制することもある。後述するように、ネコの[[網膜神経節細胞]]は、受容野の中心部分に光を照射する場合と周辺部分に照射する場合とで反応が異なり、一方では興奮応答がみられ、他方では抑制応答がみられる<ref name="ref2"><pubmed> 13035466 </pubmed></ref>。このように細胞が刺激に応答する様式は受容野内部で一様でなく、その内部的な構造は受容野構造(receptive field structure)とよばれている。    


 同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野は、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。  
 同じ感覚系でも受容野構造はその処理段階で大きく異なる。これは、感覚処理経路において前段階の出力が収斂と分散を繰り返しながら次段階へと送られていくためである。一般に初期段階では狭く単純な構造の受容野がみられるのにたいし、高次の段階になると広く複雑な構造の受容野がみられる。とくに、初期段階の細胞の受容野では、その内部に複数の刺激が呈示されても、入力信号は単純に線形加算(linear summation)されるだけの場合が多い。このような受容野は線形受容野(linear receptive field)とよばれ、その構造は単純な空間フィルターとして表される。一方、高次の段階では、受容野内部での信号の加算の仕方は非線形(nonlinear)なものとなり、その受容野構造は、複数の空間フィルターや整流機構(rectification)などを縦列、並列に組み合わせた複雑な回路様の機構として記述される。  


== 視覚系の受容野  ==
== 視覚系の受容野  ==
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==== 視細胞の受容野  ====
==== 視細胞の受容野  ====


 外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の2種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、サイズは非常に小さく、霊長類網膜の[[中心窩]](fovea)では[[視角]]にして0.5分程度(1/120度)である。  
 外界の光を電気信号に変換する[[視細胞]]には[[桿体]](rod)、[[錐体]](cone)の2種類があり、前者は暗所視に、後者は明所視、色覚に関与している。いずれの受容野も概ね円状で、受容野サイズは非常に小さく、霊長類網膜の中心窩(fovea)では視野角にして0.5分程度(1/120度)である。  


==== 中心周辺拮抗型受容野  ====
==== 中心周辺拮抗型受容野  ====
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[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|351px|<i>図1 網膜神経節細胞の受容野構造</i><br />(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮(暗い光で抑制)がみられる領域(ON領域という、緑で示す)が受容野の中心に 、暗い光で興奮(明るい光で抑制)がみられる領域(OFF領域という)がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A)。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の1次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる2つのガウス関数(実線)のの差分であるDOG関数で近似できる(波線)。( C )  ON中心OFF周辺型細胞を2次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段)。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段)]]  
[[Image:RetinalGanglisonCell.png|thumb|351px|<i>図1 網膜神経節細胞の受容野構造</i><br />(A) ON中心OFF周辺型 では、明るい光で興奮(暗い光で抑制)がみられる領域(ON領域という、緑で示す)が受容野の中心に 、暗い光で興奮(明るい光で抑制)がみられる領域(OFF領域という)がその周辺に位置し、2つの領域は同心円状に配置する(A)。(B) OFF中心ON周辺型 では、OFF領域が受容野の中心に 、ON領域がその周辺に配置する。A, Bの下段は、これらの構造の1次元断面図であり、明るい光に対する興奮性を正に方向に示している。受容野は、サイズの異なる2つのガウス関数(実線)のの差分であるDOG関数で近似できる(波線)。( C )  ON中心OFF周辺型細胞を2次元サイン波縞刺激でテストするとき、縞の幅が適切であり、縞の明部が受容の中心部に、縞の暗部が受容野の周辺部にくるときに強い興奮応答がみられる(Cの上段)。縞の幅が広く、縞の明部が受容野全体に入るとき細胞はあまり興奮しない。(Cの下段)]]  


 視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床[[LGN]]の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の2種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型(ON-center OFF-surround)とよび(図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる(図1B)。このような受容野構造をもつ細胞は、2次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光がON領域に、暗い光がOFF領域に入るとき(図1C上)には興奮応答するが、光が一様に入るときには(図1C下)ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。    
 視細胞からの入力を受け取る[[双極細胞]](bipolar cell)、次の段階に位置する[[網膜神経節細胞]](retinal ganglion cell)、さらに次の段階の視床[[LGN]]の細胞には、明るい光を受容野の中心部(center)に照射したときに興奮応答するON中心型(ON-center type)と、暗い光を照射したときに興奮応答するOFF中心型(OFF-center type)の2種類が存在する<ref name="ref2" /><ref><pubmed> 4778132 </pubmed></ref>。いずれも、中心部の周辺に照射された光には逆の応答をする。すなわち、ON中心型細胞は周辺部に明るい光を受けたときに、OFF中心型細胞は周辺部に暗い光を受けたときに、抑制応答を示す。中心部と周辺部は同心円状に配置し、逆の反応がみられることから、この受容野を中心周辺拮抗型(antagonistic center-surround)とよぶ。神経節細胞ではさらに、中心部、周辺部のそれぞれの内部でも刺激の明暗の違いで反応が逆になり、明るい光で抑制反応がみられる場所では暗い光では興奮反応がみられ、暗い光で抑制反応がみられる場所では明るい光で興奮反応がみられる。このためON中心型の受容野をON中心OFF周辺型(ON-center OFF-surround)とよび(図1A)、OFF中心型の受容野をOFF中心ON周辺型(OFF-center ON-surround)ともよんでいる(図1B)。このような受容野構造をもつ細胞は、2次元のサイン波縞刺激にたいして、明るい光あるいは暗い光が中心部にマッチするときには(図1C上)興奮応答するが、光が一様に入るときには(図1C下)ほとんど反応しないことから、明暗コントラストのエッジ幅や位置の情報を伝達していると捉えることができる。    


 中心周辺拮抗型の受容野構造は2つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる(図1A, Bの下段)<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野構造の内積で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  
 中心周辺拮抗型の受容野構造は2つの[[ガウス関数]]の差分であるDOG(difference-of-Gaussians)関数で表すことができる(図1A, Bの下段)<ref><pubmed> 5862581 </pubmed></ref>。またこのような受容野をもつ細胞の応答は入力刺激と受容野構造の内積で表しうる。ただし、網膜神経節細胞の受容野構造が最も古くから調べられてきたネコでは、このような線形近似が十分に成り立つ細胞とそうでない細胞が存在しており、前者を[[X細胞]]、後者を[[Y細胞]]という<ref name="enr_rob"><pubmed> 16783910 </pubmed></ref>。  
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==== 色対立型受容野と広帯域型受容野  ====
==== 色対立型受容野と広帯域型受容野  ====


 霊長類網膜神経節細胞は、形態的特徴から[[ミジェット細胞]]と[[パラソル細胞]]に区分される。ミジェット細胞は光波長(色)感受性をもち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このようなタイプの受容野は色対立型(color opponent type)とよよばれる。パラソル細胞の中心部、周辺部では、いずれも広い範囲の光波長に感受性がみられる。このような受容野タイプは広帯域型(broad-band type)とよばれる <ref><pubmed> 10530750 </pubmed></ref>。  
 霊長類網膜神経節細胞は、形態的特徴から[[ミジェット細胞]]と[[パラソル細胞]]に区分される。ミジェット細胞は光波長(色)感受性をもち、しかも受容野中心部と周辺部で異なる光波長に感受性があるものが多い。たとえばある細胞は、受容野中心部では緑色に興奮応答を示し、周辺部では赤色に抑制応答を示す。このようなタイプの受容野は色対立型(color opponent type)とよよばれる。パラソル細胞の中心部、周辺部では、いずれも広い範囲の光波長に感受性がみられる。このような受容野タイプは広帯域型(broad-band type)とよばれる <ref><pubmed> 10530750 </pubmed></ref>。  


=== 第一次視覚野(V1野)単純型細胞の受容野  ===
=== 第一次視覚野(V1野)単純型細胞の受容野  ===
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==== 受容野の線形性と刺激選択性  ====
==== 受容野の線形性と刺激選択性  ====


 単純型細胞の受容野には、強い線形性がみられ、任意の刺激にたいする細胞の応答は、受容野構造と刺激の内積値を[[半波整流]](half rectification)することで近似できる。<ref><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。したがって、単純型細胞は、その受容野構造と形がマッチした刺激ほど強く反応する。たとえば2次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、[[空間周波数]](spatial frequency)(=サイン波の周期の逆数)、[[位相]](phase)をもつものが適刺激となる(図2C参照)。  
 単純型細胞の受容野には、強い線形性がみられ、任意の刺激にたいする細胞の応答は、受容野構造と刺激の内積値を半波整流(half rectification)することで近似できる。<ref><pubmed> 722589  </pubmed></ref> <ref><pubmed> 1450099  </pubmed></ref>。したがって、単純型細胞は、その受容野構造と形がマッチした刺激ほど強く反応する。たとえば2次元サイン波を刺激とする場合、その明暗がON領域、OFF領域とマッチするような方位、空間周波数(spatial frequency)(=サイン波の周期の逆数)、位相(phase)をもつものが適刺激となる(図2C参照)。  


==== 時空間受容野と運動方向選択性  ====
==== 時空間受容野と運動方向選択性  ====
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 細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。  
 細胞は、刺激入力を受けるとそれに対する信号を瞬時に出力するわけでなく、過去一定時間内の入力を加算して出力する。細胞の現在の出力が、過去の入力にどのように依存するのかを表した時間特性を時間受容野 (temporal receptive field)とよぶ。これにたいし、空間範囲という通常の意味での受容野のことを空間受容野(spatial receptive field)という。空間受容野と時間受容野を合わせて時空間受容野(spatiotemporal receptive field)とよんでいる。  


 単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それと反対方向に動くときには反応しない[[運動方向選択性]]を示す<ref name="ref3" />。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく<ref><pubmed>8492152</pubmed></ref>。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。  
 単純型細胞の大半は、物体がある向きに向かって動くときに強く反応し、それと反対方向に動くときには反応しない運動方向選択性を示す<ref name="ref3" />。このような細胞の時空間受容野では、時間軸に沿ってON領域およびOFF領域の位置がある方向にずれていく<ref><pubmed>8492152</pubmed></ref>。この方向が細胞の好みの運動方向を表す。  


==== 受容野の両眼性  ====
==== 受容野の両眼性  ====
85行目: 85行目:
==== 受容野サイズの変化  ====
==== 受容野サイズの変化  ====


 V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、V2野を経て[[側頭葉]](temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)[[頭頂葉]](parietal lobe)へと至る背側経路(dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。  
 V1野以外にも霊長類には30以上もの視覚関連領野があり、これらはV1野、V2野を経て側頭葉(temporal lobe)へと至る[[腹側経路]](ventral pathway)と頭頂葉(parietal lobe)へと至る[[背側経路]](dorsal pathway)の2つの経路として構成されている。腹側経路は主に物体形状の分析に、背側経路は運動や空間位置情報の伝達に関与していると考えられている <ref><pubmed> 1822724 </pubmed></ref> 。  


 細胞の受容野サイズは高次の領野ほど大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野サイズは0.1~1度程度であるが、腹側経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1野細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。  
 細胞の受容野サイズは高次の領野ほど大きくなる。霊長類V1野で中心視野に受容野をもつ細胞の受容野サイズは0.1~1度程度であるが、腹側経路の最終段階に位置するTE野では10度以上にもなる。ただし受容野サイズは偏心度にも依存し、中心視野では小さく、周辺視野ほど大きくなる。例えばV1野の周辺視野の受容野サイズは5度から10度程度である。またV1野細胞の受容野位置は対側視野に限られるものが大部分であるが、受容野サイズが大きくなるにつれて、同側視野も含むものが増してくる。TE野では多くの細胞が同側視野を受容野に含む<ref><pubmed> 6470767 </pubmed></ref>。  
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 頭頂葉の体性感覚皮質(5野、7野)は1次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は1次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の5本指全体に受容野をもつ<ref name="ref21"><pubmed> 8202155 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の体性感覚ガイダンスに関与していると考えられている。  
 頭頂葉の体性感覚皮質(5野、7野)は1次体性感覚野から入力を受け取る。この領野の細胞は1次体性感覚野よりも広い受容野をもち、また体の両側の対称な場所に受容野をもつものが多い。たとえばある細胞は両手の5本指全体に受容野をもつ<ref name="ref21"><pubmed> 8202155 </pubmed></ref>。さらに、これらの細胞は、皮膚だけでなく、いくつかの筋、腱からの入力が収斂しており、手全体や腕全体といった体の各パーツの姿勢の情報を伝達し、運動の体性感覚ガイダンスに関与していると考えられている。  


== 関連項目 ==
== 関連項目 ==


[[運動エネルギーモデル]]
[[運動エネルギーモデル]]  


[[外側膝状体]]
[[外側膝状体]]  


[[ガボールフィルター]]
[[ガボールフィルター]]  


[[逆相関法]]
[[高次視覚野]]  


[[高次視覚野]]
[[視細胞]]  


[[視覚系]]
[[視床]]  


[[視細胞]]
[[第一次視覚野]]  


[[視床]]
[[第一次体性感覚野]]  


[[第一次視覚野]]
[[ミジェット細胞]]  


[[第一次体性感覚野]]
[[パラソル細胞]]  


[[体性感覚系]]
[[背側経路]]


[[ミジェット細胞]]
[[腹側経路]]


[[パラソル細胞]]
[[網膜神経節細胞]]  


[[網膜]]
[[両眼視差エネルギーモデル]]  


[[網膜神経節細胞]]
[[X細胞]]  


[[両眼視差エネルギーモデル]]
[[Y細胞]]  
 
[[X細胞]]
 
[[Y細胞]]


== 参考文献  ==
== 参考文献  ==
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