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<math>I_m = \frac{V_m}{r_m} + c_m \frac{\partial V_m}{\partial t} \ \cdots \ (3)</math> (<span class="texhtml">''r''<sub>''m''</sub></span>: 膜抵抗; <span class="texhtml">''c''<sub>''m''</sub></span>: 膜容量) | <math>I_m = \frac{V_m}{r_m} + c_m \frac{\partial V_m}{\partial t} \ \cdots \ (3)</math> (<span class="texhtml">''r''<sub>''m''</sub></span>: 膜抵抗; <span class="texhtml">''c''<sub>''m''</sub></span>: 膜容量) | ||
すなわち、膜電流は膜電位の瞬間的な値（抵抗性成分:右辺第１項）と変化率（容量性成分:右辺第２項）によって決まる。 神経細胞においては、シナプス後電位と活動電位が膜電位変化の主要な原因であるが、 それぞれが生起する膜電位変化のサイズ・変化率は異なるため、それらが式(3)に従って誘起する膜電流の大きさは様々である。 また、実際にLFP信号として測定されるのは電極近傍に存在する多数の神経細胞からの総体的な寄与であるため、各成分の時間的･空間的な配置に従って、LFP信号に対するそれらの寄与の強めあい・打ち消しあいが生じうる。 これらの要因を考慮に入れたMitzdorfによる推定では、活動電位に由来する膜電流はLFP信号にほとんど反映されず、また、シナプス後電位に関しては、興奮性・抑制性のシナプスからの寄与の割合はおよそ5: | すなわち、膜電流は膜電位の瞬間的な値（抵抗性成分:右辺第１項）と変化率（容量性成分:右辺第２項）によって決まる。 神経細胞においては、シナプス後電位と活動電位が膜電位変化の主要な原因であるが、 それぞれが生起する膜電位変化のサイズ・変化率は異なるため、それらが式(3)に従って誘起する膜電流の大きさは様々である。 また、実際にLFP信号として測定されるのは電極近傍に存在する多数の神経細胞からの総体的な寄与であるため、各成分の時間的･空間的な配置に従って、LFP信号に対するそれらの寄与の強めあい・打ち消しあいが生じうる。 これらの要因を考慮に入れたMitzdorfによる推定では、活動電位に由来する膜電流はLFP信号にほとんど反映されず、また、シナプス後電位に関しては、興奮性・抑制性のシナプスからの寄与の割合はおよそ5:1であるとされている<ref name=mitzdorf><pubmed>3880898</pubmed></ref>。 このため、LFP信号を用いた電流源密度推定法で推定される電流源分布は、主に興奮性シナプス活動の空間分布を反映していると考えてよい。 | ||
== 応用 == | == 応用 == | ||
[[Image:CSD.png|thumb|right|600x411px|(Mitzdorf (1985) より改変)]] | [[Image:CSD.png|thumb|right|600x411px|(Mitzdorf (1985) より改変)]] | ||
LFP信号の３次元空間分布を測定することは実験的に困難であるため、実際の応用では、１次元（線上）もしくは２次元（平面上）のLFP信号分布を用いて電流源を推定することがほとんどである。 この場合、測定されていない空間方向の電流源分布については、測定対象の解剖学的特性を考慮に入れた上で適切な仮定を設ける必要がある。 以下では、最も応用例の多い、LFP信号の１次元空間分布から電流源分布を推定する場合について詳述する。 | LFP信号の３次元空間分布を測定することは実験的に困難であるため、実際の応用では、１次元（線上）もしくは２次元（平面上）のLFP信号分布を用いて電流源を推定することがほとんどである。 この場合、測定されていない空間方向の電流源分布については、測定対象の解剖学的特性を考慮に入れた上で適切な仮定を設ける必要がある。 以下では、最も応用例の多い、LFP信号の１次元空間分布から電流源分布を推定する場合について詳述する。 | ||
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<math>\frac{\partial^2 \Phi}{\partial z^2} = - \frac{I(z)}{\sigma} \ \cdots \ (5)</math> | <math>\frac{\partial^2 \Phi}{\partial z^2} = - \frac{I(z)}{\sigma} \ \cdots \ (5)</math> | ||
に簡単化される。 現実的には、例えば初期感覚皮質では層構造に直交するコラム構造の存在が知られており、x-y平面上の電位の一様性はかなり大胆な仮定であると言わざるを得ないが、実際の応用では最低次の近似として広く受け入れられている。 また、式(5)ではz座標は連続値を取るが、実際の電位測定では、例えば皮質表面に垂直に挿入された線状電極アレイ(linear electrode array)を用いて、z軸方向の離散的な点における電位の値が測定される。 それら測定値から各点における電位のz軸方向二階微分を推定し、それを式(5) | に簡単化される。 現実的には、例えば初期感覚皮質では層構造に直交するコラム構造の存在が知られており、x-y平面上の電位の一様性はかなり大胆な仮定であると言わざるを得ないが、実際の応用では最低次の近似として広く受け入れられている。 また、式(5)ではz座標は連続値を取るが、実際の電位測定では、例えば皮質表面に垂直に挿入された線状電極アレイ(linear electrode array)を用いて、z軸方向の離散的な点における電位の値が測定される。 それら測定値から各点における電位のz軸方向二階微分を推定し、それを式(5)に代入して電流源密度の推定値を得る<ref><pubmed>165272</pubmed></ref>。 | ||
活動電位やシナプス電位等の電気的活動が生じている最中であっても、個々の神経細胞は電気的に中性であり、細胞全体の電荷量は常にバランスしている。 これはすなわち、例えば興奮性シナプス後端で電荷の流入がある場合、それに見合う量の電荷の流出が、同一細胞の別の場所で起こっていることを意味する。 このため、電流源の1次元空間分布推定の結果として、特定の位置で電流の吸い込み（もしくは湧き出し）のみが単独で得られることはなく、それ以外の位置で湧き出し(もしくは吸い込み)も同時に見られることになる。 このようにして得られる湧き出し・吸い込みの空間分布から、その背後にある生理学的実態を推測するには、対象の解剖学的構造に関する知識を援用する必要がある。 | 活動電位やシナプス電位等の電気的活動が生じている最中であっても、個々の神経細胞は電気的に中性であり、細胞全体の電荷量は常にバランスしている。 これはすなわち、例えば興奮性シナプス後端で電荷の流入がある場合、それに見合う量の電荷の流出が、同一細胞の別の場所で起こっていることを意味する。 このため、電流源の1次元空間分布推定の結果として、特定の位置で電流の吸い込み（もしくは湧き出し）のみが単独で得られることはなく、それ以外の位置で湧き出し(もしくは吸い込み)も同時に見られることになる。 このようにして得られる湧き出し・吸い込みの空間分布から、その背後にある生理学的実態を推測するには、対象の解剖学的構造に関する知識を援用する必要がある。 例として、図にMitzdorfによるネコ初期視覚皮質における電流源密度推定を挙げる<ref name=mitzdorf></ref>。 ここでは、視床から皮質への投射の終端の位置や、皮質の垂体細胞の樹状突起形状等の解剖学的知識を元に、LFP信号から推定された電流の湧き出し・吸い込みがどのような生理学的過程に対応するかを詳細に議論している。 | ||
== 発展 == | == 発展 == | ||
電流源密度推定の数学的手法としては、長らく式(2)に基づくLFP信号の空間二階微分が用いられてきたが、2006年、Pettersenらが第2の手法として、式(1)を離散化した線型方程式系を逆行列を用いて解くという、Inverse | 電流源密度推定の数学的手法としては、長らく式(2)に基づくLFP信号の空間二階微分が用いられてきたが、2006年、Pettersenらが第2の手法として、式(1)を離散化した線型方程式系を逆行列を用いて解くという、Inverse CSD法を提唱した<ref><pubmed>16436298</pubmed></ref>。この手法では、電流源の分布に関する仮定をパラメータとして明示的に指定することにより、より精度の高い電流源密度推定が可能になっている。Potworowskiらはこれをさらに拡張し、LFP信号の測定点の制限（従来の手法では等間隔グリッド上でのLFP測定が要請される）や電流源分布の仮定に関して、より自由度の高いKernal CSD法を提唱している<ref><pubmed>22091662</pubmed></ref>。 | ||
== 参考文献 == | == 参考文献 == | ||