前頭葉
英語名：frontal cortex, frontal lobe
人間を初めとする霊長類の大脳皮質は大きく発達し、前頭葉、頭頂葉、側頭葉および後頭葉から構成される。前頭葉は、中心溝より前方にある広い領域である。最前部には前頭前野が、最後部には一次運動野があり、これらの間に、眼球運動関連領野と高次運動野がある。前頭葉の各脳部位が特異的な役割を果たすことにより、認知機能から運動機能まで幅広い脳機能が達成される。
前頭葉の構成
Brodmannは、大脳皮質を細胞構築学的に５２の領野に分けたが、機能区分との関連性が高いため、現在でも重要な指標となっている。一次運動野は４野に、高次運動野は６野と２４野（背側部分）に相当する。前頭前野は、９野、４６野などの複数の領野からなっている。前頭前野と高次運動野の間には８野があり、眼球運動に関連した領域である。前頭眼野と呼ばれ、眼球運動関連領野である。
前頭葉の各領域の領域特異性を「前後軸」と「内外軸」の観点から捉え直すことができる。前方から後方へ向かう「前後軸」にそって、前頭前野、眼球運動関連領野（８野）、高次運動野（６野、２４野背側部）、一次運動野（４野）がある（図１）。前方から後方へ向かって、表現される内容が抽象的内容から具体的動作へと移り変わる（「前後軸」、図２）。さらに、内側から外側の方向にも別の機能分化がある（「内外軸」、図３、４）。
一次運動野
一次運動野は、中心溝の前方（中心前回）にあり、Brodmann第４野に相当する（図１）。第５層に存在する巨大錐体細胞によって特徴づけられる。「内外軸」にそって体部位再現があり、内側から外側へと向かって、下肢、体幹、上肢、手指、顔と口唇の動きを司る部位がある（図３）。精緻な動きを行う手指や口唇の動きを支配する部位が広い領域を占める一方で、それが必要とされない体幹や下肢を支配する部位は狭い。一次運動野の出力は、他の大脳皮質領域、大脳基底核、橋核を初めとする脳幹の神経核へ送られる。その中に、皮質脊髄路を通って脊髄へ投射する一群があり、巨大錐体細胞はそのメンバーである。一次運動野は最終的な運動出力を形成する場であり（「前後軸」、図２）、こうした投射を通じてそれが脳全体に広められる。皮質脊髄路の大部分が延髄錐体から脊髄へ入る際に左右が入れ替わるため（錐体交叉）、左側（右側）の大脳半球は右側（左側）の体の動きを、主として制御するという特徴がある。したがって、一次運動野の出血や梗塞によってその機能が失われると、体部位再現に対応した強い麻痺が対側の体に生じる。
高次運動野
一次運動野の前方には、高次運動野が広がっている（図１）。外側に運動前野が、より内側に補足運動野が、最も内側には帯状皮質運動がある（「内外軸」、図４）。運動前野と補足運動野はBrodmann６野にあり、帯状皮質運動野は主としてBrodmann２４野にある。
運動前野
運動前野は、視覚情報を初めとする感覚情報に基づいて動作を構築する過程で中心的な役割を果たす（「内外軸」、図４）。代表的な例として、手を伸ばして物をつかむ動作や、食べ物を口に入れる動作が挙げられる。運動前野は背側部（背側運動前野）と腹側部（腹側運動前野）に大別される3,4（図１）。運動前野は頭頂葉との豊富な連絡によって特徴づけられる。頭頂葉は頭頂間溝によって内外に分けられるが、頭頂間溝よりも内側の領域が背側運動前野と、外側の領域が腹側運動前野と連携している。
背側運動前野と腹側運動前野の機能的役割は異なる。視覚情報が指示する内容に従って動作を選択する過程（例：赤信号をみてブレーキを踏む）は、条件付き視覚運動変換と呼ばれるが、こうした場合に、背側運動前野は、動作選択の場として重要な役割を果たす。到達運動において、背側運動前野は肩を中心とした腕の動きを制御しており、つかもうとする物へ向かって腕全体を運ぶ過程に関与する。これに対し、腹側運動前部は、手や口で物体をつかむことにおいて重要であり、物体の特徴（形、大きさ、傾きなど）に応じて、手や口の形状を変化させる過程に関与する。背側運動前野は体を中心とした動作制御（身体を中心とした座標系を用いており、体をどう動かすかという観点からの制御）に関与し、腹側運動前野は対象物を中心とした動作制御（物体を中心とした座標系を用いており、どう対象物に働きかけるかという観点からの制御）に関与している。
補足運動野
前頭葉内側面の補足運動野に相当する部位を微小電気刺激すると、前方から後方へ向かって、顔、前肢、後肢の運動が誘発される。一次運動野では単純な運動が誘発されるが、補足運動野では複数の間節にまたがる複雑な運動が誘発される。その後、補足運動野よりも前方に、体部位再現が明瞭ではないが、運動制御に関与する部位があることが確認された。この部位もBrodmann６野にあり、前補足運動野と呼ばれる6,7。
感覚誘導性の制御で特徴づけられる運動前野とは対照的に、補足運動野は自発的な動作開始、記憶された情報にもとづいた動作の順序制御に関与する（「内外軸」、図４）。さらに、補足運動野は、左右の手に異なる動作をさせて両手を協調的に使用する過程で中心となる。補足運動野が障害されると、一次運動野でみられるような麻痺症状は示さないが、自発的な動作発現、順序動作の制御、左右の手の協調制御に問題が生じる。
前補足運動野は、順序動作を組み替える過程、動作の中止や変更、複数動作の段階の制御（例：１番目、２番目など）といった、動作制御の高次的側面に関与する。 帯状溝の中に帯状皮質運動野がある（図１）。帯状皮質運動野は大脳辺縁系からの豊富な入力によって特徴づけられる8（「内外軸」、図４）。
補足運動野
帯状溝の中に帯状皮質運動野がある（図１）。帯状皮質運動野は大脳辺縁系からの豊富な入力によって特徴づけられる8（「内外軸」、図４）。
大脳辺縁系は系統発生的に古い部位である、帯状皮質、扁桃体、海馬、視床下部、島皮質、大脳基底核の前方腹側系などからなる。扁桃体や海馬は現在の状況や環境の記憶にもとづいて快感、嗜癖、恐怖といった情動を生成する過程に関与する。視床下部は体内環境情報にもとづいて空腹満腹感や乾きの感覚を生成する過程に関与する。島皮質は痛みの処理に重要である。痛みは、感覚要素（痛みの強度の知覚）と情動要素（痛みの不快感）からなる。感覚要素の処理は一次体性感覚野と二次体性感覚野によってなされ、島皮質でこれが情動要素へと変換される。扁桃体、海馬、視床下部、島皮質から入力を受ける大脳基底核の部位（側坐核）は、これらで処理された情報とドーパミンやセロトニンがもたらす報酬や罰に関する情報を統合する。
帯状皮質は、情動、痛み、体内環境情報に関する情報を集約する。帯状皮質運動野は、こうした情報に基づいた動作の制御に関与する。集めた情報を意識レベルまで高めることにより、動機付けとなる信号を生成して動作発現へとつなげる。帯状皮質を含む脳損傷では、無動無言症という病態に陥り、自発的な動作や発語が減少する。これは、動機付けとなる信号の消失によるものと思われる。
前頭前野
運動前野のさらに前部にある前頭前野は運動前野のみならず、他の脳部位との広範囲な神経連絡があり、高次な処理を受けたあらゆる外的、内的情報が入力する。また、ヒトを含む霊長類では、他の動物に比べて前頭前野の占める割合が最も高く、前頭前野はそれら動物特有の高度な認知機能に関わるとされる。[1]
参考文献
- ↑
Wise, S.P. (2008).
Forward frontal fields: phylogeny and fundamental function. Trends in neurosciences, 31(12), 599-608. [PubMed:18835649] [PMC] [WorldCat] [DOI]
（執筆者：星 英司 担当編集委員：伊佐 正）