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→‎エコーロケーションにおける混信対策

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 == エコーロケーションにおける混信対策 ==
+[[ファイル:Hase Echolocation Fig3.png|サムネイル|'''図3. ユビナガコウモリの単独飛行時と4個体飛行時の放射パルスの終端周波数'''<br>単独飛行時（a, c）には類似していた終端周波数が、4個体飛行時(c, d)にはばらつく傾向があった。参考文献<ref name=Hase2018 />[35]より。]]
 　ターゲットとなる物体以外の物体をクラッターと呼ぶ。コウモリが茂みに近い場所で餌となる飛翔昆虫を探索するとき、茂みの葉っぱ一枚一枚からのクラッターエコーが昆虫からの標的エコーと時間的に重畳してしまう<ref name=Simmons2014><pubmed>25122915</pubmed></ref>[28]。このようなクラッター環境でもコウモリは放射パルスの周波数依存の指向性を利用することで、ターゲットとなる獲物のエコーを抽出していることが示唆されている。放射パルスは高周波ほど指向性が鋭いため、音軸から左右に外れたところに存在する物体からのエコーは、コウモリの真正面からのエコーに比べ高周波がより減衰する。
-オオクビワコウモリの放射パルスは通常、複数の倍音を伴うが、基本音と第二高調波が最も顕著である。オオクビワコウモリに昆虫を模した疑似エコーを呈示した際の距離弁別のパフォーマンスは、スペクトルが平坦な妨害音声により著しく低下するが、第二高調波をわずかに減衰させた妨害音声の影響を受けない<ref name=Bates2011><pubmed>21798949</pubmed></ref>[29]。また、コウモリから90˚の位置に置いたスピーカーから妨害音声が呈示されても、外耳の指向性により妨害音声の高周波成分が減衰し、標的エコーの聴取は妨害されない<ref name=Warnecke2014><pubmed>24926503</pubmed></ref>[30]。同じくオオクビワコウモリにおいて、FM音声の呈示に対する聴覚誘発電位は、FM音の音圧が1 dB増えるごとに潜時が約16 µs減少する<ref name=Simmons1990><pubmed>2332837</pubmed></ref>[31]。この刺激強度−潜時のトレードオフによって、高周波が減衰したクラッターエコーにおいて、聴覚系で生じるエコーに対する活動電位の潜時が長くなる。コウモリは高周波に反応する神経細胞の潜時情報を利用し、高周波成分が減衰したクラッターエコーを排除していると考えられている<ref name=Simmons2014><pubmed>25122915</pubmed></ref>[28]。実際に、第二高調波だけを3 dB減衰させた疑似エコーを用いると、距離弁別課題の誤答率は上昇するが、それを相殺するように、3 dB減衰させた第二高調波を基本音よりも48 µs早めると誤答率は低下する<ref name=Bates2010><pubmed>20707464</pubmed></ref>[32]。放射パルスや外耳の指向性によってエコーに生じるわずかな周波数スペクトルの変化は、聴覚系で神経活動の潜時の違いにより表現されている。
-同種のコウモリが複数で飛行する際には、各個体が発するパルスによって複雑な音響環境が引き起こされる。実際に、自身のパルスに類似したパルスを提示されると、距離弁別能が低下する<ref name=Masters1996><pubmed>8888581</pubmed></ref>[33]。コウモリはこのような他個体由来の混信に対して、いくつかの戦術を組み合わせて回避している。例えば、2個体で飛行するオオクビワコウモリのうち、一方が他方を追随するように飛行する際、追う方のコウモリがパルス放射をやめ、他個体のパルスを聴取することによって他個体の方向を定位し飛行する（図3）<ref name=Chiu2008><pubmed>18725624</pubmed></ref>[34]。また、ユビナガコウモリ（Miniopterus fuliginosus）は、単独飛行時に比べ、4個体での同時飛行時に、放射するパルスの終端周波数の個体感の差を拡大させる<ref name=Hase2018><pubmed>30271924</pubmed></ref>[35]。このように、コウモリは放射パルスの時間周波数構造を変化させたり<ref name=Ulanovsky2004><pubmed>15306318</pubmed></ref><ref name=Chiu2009><pubmed>19376960</pubmed></ref><ref name=Hiryu2010><pubmed>20351291</pubmed></ref>[36–38]、放射タイミングをコントロールしたりすることで、混信に対処している。
-図3 ユビナガコウモリの単独飛行時と4個体飛行時の放射パルスの終端周波数。単独飛行時（a, c）には類似していた終端周波数が、4個体飛行時(c, d)にはばらつく傾向があった。参考文献<ref name=Hase2018 />[35]より。
+　オオクビワコウモリの放射パルスは通常、複数の倍音を伴うが、基本音と第二高調波が最も顕著である。オオクビワコウモリに昆虫を模した疑似エコーを呈示した際の距離弁別のパフォーマンスは、スペクトルが平坦な妨害音声により著しく低下するが、第二高調波をわずかに減衰させた妨害音声の影響を受けない<ref name=Bates2011><pubmed>21798949</pubmed></ref>[29]。また、コウモリから90˚の位置に置いたスピーカーから妨害音声が呈示されても、外耳の指向性により妨害音声の高周波成分が減衰し、標的エコーの聴取は妨害されない<ref name=Warnecke2014><pubmed>24926503</pubmed></ref>[30]。同じくオオクビワコウモリにおいて、FM音声の呈示に対する聴覚誘発電位は、FM音の音圧が1 dB増えるごとに潜時が約16 µs減少する<ref name=Simmons1990><pubmed>2332837</pubmed></ref>[31]。この刺激強度−潜時のトレードオフによって、高周波が減衰したクラッターエコーにおいて、聴覚系で生じるエコーに対する活動電位の潜時が長くなる。コウモリは高周波に反応する神経細胞の潜時情報を利用し、高周波成分が減衰したクラッターエコーを排除していると考えられている<ref name=Simmons2014><pubmed>25122915</pubmed></ref>[28]。実際に、第二高調波だけを3 dB減衰させた疑似エコーを用いると、距離弁別課題の誤答率は上昇するが、それを相殺するように、3 dB減衰させた第二高調波を基本音よりも48 µs早めると誤答率は低下する<ref name=Bates2010><pubmed>20707464</pubmed></ref>[32]。放射パルスや外耳の指向性によってエコーに生じるわずかな周波数スペクトルの変化は、聴覚系で神経活動の潜時の違いにより表現されている。
+　同種のコウモリが複数で飛行する際には、各個体が発するパルスによって複雑な音響環境が引き起こされる。実際に、自身のパルスに類似したパルスを提示されると、距離弁別能が低下する<ref name=Masters1996><pubmed>8888581</pubmed></ref>[33]。コウモリはこのような他個体由来の混信に対して、いくつかの戦術を組み合わせて回避している。例えば、2個体で飛行するオオクビワコウモリのうち、一方が他方を追随するように飛行する際、追う方のコウモリがパルス放射をやめ、他個体のパルスを聴取することによって他個体の方向を定位し飛行する（'''図3'''）<ref name=Chiu2008><pubmed>18725624</pubmed></ref>[34]。また、ユビナガコウモリ（Miniopterus fuliginosus）は、単独飛行時に比べ、4個体での同時飛行時に、放射するパルスの終端周波数の個体感の差を拡大させる<ref name=Hase2018><pubmed>30271924</pubmed></ref>[35]。このように、コウモリは放射パルスの時間周波数構造を変化させたり<ref name=Ulanovsky2004><pubmed>15306318</pubmed></ref><ref name=Chiu2009><pubmed>19376960</pubmed></ref><ref name=Hiryu2010><pubmed>20351291</pubmed></ref>[36–38]、放射タイミングをコントロールしたりすることで、混信に対処している。
 == 参考文献 ==