「バレル皮質」の版間の差分

英語名：barrel cortex

　[[ラット]]や[[マウス]]などの[[齧歯類]]の顔面に生える太いヒゲからの[[体性感覚]]入力は、[[三叉神経]]の[[神経節]]細胞＞[[三叉神経核]]＞[[視床]]の[[腹後内側核]]＞[[大脳皮質]][[第一次体性感覚野]]（第IV層）に到達し、情報を処理する。個々のヒゲの入力は脳内で混在しないように顔のヒゲの分布パターンを維持したまま大脳皮質[[体性感覚野]]のIV層に入力し、１本１本のヒゲからの入力を処理するバレル（樽構造、barrel）と呼ばれるモジュール構造を持つ。バレルは細胞密度が高くなっていることなどから簡単な組織学的染色で可視化することができ、顔面のヒゲの分布と同じバレルのパターン（トポグラフィー）が体性感覚野に分布したものをバレル皮質 (barrel cortex)と呼ぶ。（図１）

　[[ニッスル染色]]などの通常の組織学的手法や様々な組織化学的手法（チトクローム酸化酵素cytochrome oxidase、コハク酸脱水素酵素succinate dehydrogenase）によって、可視化することができる。細胞密度が高いバレルにはヒゲからの入力を担う[[軸索]]が視床の後腹側核から束を作った状態で大脳皮質IV層にターミナルする。その周りに主に[[有棘星状細胞]] (spiny stellate 細胞)が取り囲むように集まり、筒状のバレルカラム内 (hollow)で視床軸索とできるだけ多く[[シナプス]]結合できるように、バレルカラム内に向けて[[樹状突起]]を伸ばすような方向性を持つ（図2）。隣あったバレルカラムの間には小さなスペースがあり、セプタと呼ばれる。セプタには主に[[尖端樹状突起]] (apical dendrite)を持つ[[錐体細胞]]が配置されており、視床の後腹側核の軸索とはシナプス結合しない。バレル皮質内にはさらに尖端樹状突起の発達が乏しいStar pyramidal cellが存在し、それぞれの細胞数はspiny stellate: 58%, star pyramidal cells (25%), pyramidal cells (17%)の割合で分布している<ref><pubmed>15054049</pubmed></ref>。

　胎児期または生後直後、バレル皮質は形成されておらずマウスで生後２日から５日の間に形成される。視床軸索がそれぞれのhollow内に収束する形でターミナルを形成し、その周りに大脳皮質の細胞が集まってバレル構造ができる。<br />

このバレル形成には、ヒゲの刺激による神経活動が必要であり、生後ヒゲを抜いたり、毛根を焼き切るなどしてヒゲからの入力を遮断するとバレル構造が形成されない<ref><pubmed>758965</pubmed></ref> <ref><pubmed>7217362</pubmed></ref>。バレル構造の形成には[[臨界期]]があり、生後7日目以降はヒゲからの入力が遮断されても一度形成されたバレル構造は維持されたままとなる。<br />

　バレルの形成には神経活動が必要であること、は大脳皮質の[[興奮性]]ニューロンに限定してNMDA型[[グルタミン酸受容体]]のNR1サブユニットを欠損する[[ノックアウトマウス]]や <ref><pubmed>9427244</pubmed></ref>、代謝型[[グルタミン酸]]受容体mGluR5のノックアウトマウスにおいてもバレルの形成が不全になる<ref><pubmed> 21159961</pubmed></ref> 。さらにグルタミン酸受容体の下流に位置するタンパク質としてNeuroD2がバレル形成に必要であること <ref><pubmed>16504944</pubmed></ref>、およびmGluR5の下流に位置する因子として[[ホスホリパーゼC]]β1のノックアウトマウスはバレルの形成不全を起こすことが報告されている <ref><pubmed>11224545</pubmed></ref>。<br />

　視床軸索側からバレルを形成する要素として、視軸軸索のAC1 ([[CA2|Ca2]]+/calmodulin-activated type-I adenylyl cyclase)が[[AMPA]]受容体のトラフィッキングをコントロールすることによって、視床—大脳皮質細胞のシナプス結合の強化に必要であることが報告されている<ref><pubmed> 12897788</pubmed></ref> <ref><pubmed>25644422</pubmed></ref>。