「マイクロニューログラム」の版間の差分

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====筋に由来した求心性神経活動====
====筋に由来した求心性神経活動====
 筋由来の求心性神経線維の同定方法として、まず、1.皮膚の摩擦や触覚刺激によって発射活動が生じず、腱や筋腹の叩打、筋の受動伸展および等尺性筋収縮によって神経発射活動が生じること、さらに2. 神経束内の微小電気刺激によって皮膚への感覚が惹起されないこと、3. 心拍等の活動と同期した律動性のバースト様活動ではないこと、などを確認する必要がある(Vallbo et al., 1979)。つまりこの場合、記録している神経活動が、筋伸張や随意運動による筋収縮に対して感度が高く、皮膚受容器由来や交感神経由来の活動である可能性を棄却することが重要となる。これら3つの同定基準を用いることにより、筋に由来したいくつかの求心性感覚神経、例えば、1. 筋紡錘に由来する神経活動と2. ゴルジ腱器官に由来する活動にその候補を絞ることができる(Vallbo et al., 1979)。その後、神経束内の微小電気刺激(McKeon and Burke, 1980)や皮膚上からの神経電気刺激(Edin and Vallbo, 1987;最大上電気刺激)による筋単収縮力の位相(収縮相および弛緩相)とその発射活動動態から、さらにゴルジ腱器官と筋紡錘由来の活動の分類が可能である。
 筋由来の求心性神経線維の同定方法として、まず、1.皮膚の摩擦や触覚刺激によって発射活動が生じず、腱や筋腹の叩打、筋の受動伸展および等尺性筋収縮によって神経発射活動が生じること、さらに2. 神経束内の微小電気刺激によって皮膚への感覚が惹起されないこと、3. 心拍等の活動と同期した律動性のバースト様活動ではないこと、などを確認する必要がある(Vallbo et al., 1979)。つまりこの場合、記録している神経活動が、筋伸張や随意運動による筋収縮に対して感度が高く、皮膚受容器由来や交感神経由来の活動である可能性を棄却することが重要となる。これら3つの同定基準を用いることにより、筋に由来したいくつかの求心性感覚神経、例えば、1. 筋紡錘に由来する神経活動と2. ゴルジ腱器官に由来する活動にその候補を絞ることができる(Vallbo et al., 1979)。その後、神経束内の微小電気刺激(McKeon and Burke, 1980)や皮膚上からの神経電気刺激(Edin and Vallbo, 1987;最大上電気刺激)による筋単収縮力の位相(収縮相および弛緩相)とその発射活動動態から、さらにゴルジ腱器官と筋紡錘由来の活動の分類が可能である。


 また、受動的な筋伸張(例えば、三角波型やランプアンドホールド型の筋伸張等)による発射動態から、筋紡錘の錘内筋に終止する1. 一次終末(Ia群線維)および2. 二次終末(II群線維)由来の活動、についても分類できる(Edin and Vallbo, 1990)。一次終末とは、筋紡錘を構成する錘内筋の核袋線維と核鎖線維の両者にらせん状に絡みつく線維であり、筋が伸張される位相でその発射活動が一過性に増える(動的反応)。いわば、筋の長さが変わる速さを検知する終末である。また、二次終末は核鎖線維にらせん状に絡みつく線維であるが、動的反応はほとんど見られない。これらの発射動態と照らし合わせ、得られた各終末の活動を分類する。両終末ともに筋を伸張して新しい長さに保持すると持続的に発射活動が生じる(静的反応)。
 また、受動的な筋伸張(例えば、三角波型やランプアンドホールド型の筋伸張等)による発射動態から、筋紡錘の錘内筋に終止する1. 一次終末(Ia群線維)および2. 二次終末(II群線維)由来の活動、についても分類できる(Edin and Vallbo, 1990)。一次終末とは、筋紡錘を構成する錘内筋の核袋線維と核鎖線維の両者にらせん状に絡みつく線維であり、筋が伸張される位相でその発射活動が一過性に増える(動的反応)。いわば、筋の長さが変わる速さを検知する終末である。また、二次終末は核鎖線維にらせん状に絡みつく線維であるが、動的反応はほとんど見られない。これらの発射動態と照らし合わせ、得られた各終末の活動を分類する。両終末ともに筋を伸張して新しい長さに保持すると持続的に発射活動が生じる(静的反応)。
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====皮膚に由来した求心性神経活動====
====皮膚に由来した求心性神経活動====


 皮膚由来の感覚に関わる求心性神経線維の場合、皮膚表面に圧を加え(フォンフレイの毛や先の尖っていないプローブ等)、皮膚の変形刺激に対する発射応答と順応の様子を観察すると、遅順応型(SA)と速順応型(FA)の活動を同定することが可能である(Johansson and Vallbo, 1983)。例えば、矩形波状に刺激が加わった場合、FAは刺激のオンとオフのタイミングにしかその発火活動が生じず、SAは圧刺激中持続的にその発火活動が生じる。この2つのタイプは、さらに、受容野(単一神経活動が機械刺激によって反応しうる皮膚領域)の大きさとその境界の明瞭さ、持続的発火活動の規則性などの違いによって、I型(FAI、SAI)とII型(FAII、SAII)に分類できるといわれている(Johansson and Vallbo, 1983)。FAI,およびSAIは受容野が小さく、その境界についても明瞭である。しかしながら、FAIIおよびSAIIでは受容野が広く、その境界も不明瞭である。この理由の一つとして、II型は、その受容器が皮下深部に分布し、I型は皮膚表層に分布していることにあると考えられている。これらの活動は、動物実験等で形態学的に同定されたマイスナー小体(FA I)、メルケル盤(SA I)、パチニ小体 (FA IIまたPCと分類される)、ルフィニ終末(SAII)等に当てはまる (Iggo and Andres, 1982; 岩村, 1998)。例えば皮膚表面に物体が触れたとき、上述した数種の触覚受容器由来の神経活動が、同期または非同期的に起こり、それが符号化され、脳に伝達することにより物体の形状等を知覚することができると考えられる。
 皮膚由来の感覚に関わる求心性神経線維の場合、皮膚表面に圧を加え(フォンフレイの毛や先の尖っていないプローブ等)、皮膚の変形刺激に対する発射応答と順応の様子を観察すると、遅順応型(SA)と速順応型(FA)の活動を同定することが可能である(Johansson and Vallbo, 1983)。例えば、矩形波状に刺激が加わった場合、FAは刺激のオンとオフのタイミングにしかその発火活動が生じず、SAは圧刺激中持続的にその発火活動が生じる。この2つのタイプは、さらに、受容野(単一神経活動が機械刺激によって反応しうる皮膚領域)の大きさとその境界の明瞭さ、持続的発火活動の規則性などの違いによって、I型(FAI、SAI)とII型(FAII、SAII)に分類できるといわれている(Johansson and Vallbo, 1983)。FAI,およびSAIは受容野が小さく、その境界についても明瞭である。しかしながら、FAIIおよびSAIIでは受容野が広く、その境界も不明瞭である。この理由の一つとして、II型は、その受容器が皮下深部に分布し、I型は皮膚表層に分布していることにあると考えられている。これらの活動は、動物実験等で形態学的に同定されたマイスナー小体(FA I)、メルケル盤(SA I)、パチニ小体 (FA IIまたPCと分類される)、ルフィニ終末(SAII)等に当てはまる (Iggo and Andres, 1982; 岩村, 1998)。例えば皮膚表面に物体が触れたとき、上述した数種の触覚受容器由来の神経活動が、同期または非同期的に起こり、それが符号化され、脳に伝達することにより物体の形状等を知覚することができると考えられる。


 単一神経線維活動がどのような知覚を生み出すのかいう問いに対して、神経線維の種類を同定後、刺激電極に切り替えて電気刺激(微小神経刺激)し、被験者からどのような感覚が生起したのかについて調べることも可能である。今までの報告では、速順応型のFAIおよびII型は“振動”のような感覚を生起させ、遅順応型のSAI型は持続的な“圧力”が加わる感覚を生み出すことが知られている(Vallbo et al., 1984; Macefiled et al.,1990)。また、物体を持っているときの不意なスリップ時には、知覚が引き起こされる前に、反射反応が生じ、物体を握りなおす修正反応が起こる。これには、速順応型の神経活動(FAI型)が重要であることが知られており、スリップから約70から100ミリ秒に反射性の筋活動が生じ、その後の随意活動ともに修正反応に貢献していることが報告されている(Johanson and Westling, 1987; Macefield et al., 1996)。興味深いことに、皮膚受容器は、自然刺激(皮膚表面などを擦る等)による単一神経線維の活動(FAI, IIおよびSAI型)でも強い反射応答を筋電図上に誘発するが(McNulty and Macefield, 2001)、筋由来の単一神経活動では反射性反応はほとんど誘発されない(Gandevia et al., 1985)。しかしながら、神経束への電気刺激(Ia群線維を標的とした運動閾値の0.7-0.8倍程度の刺激強度)では、強い単シナプス性の伸張反射(Hoffmann 反射)が誘発される。これらのことを総合的に考えると、近由来の複数のIa線維の活動は同期して発生し、その斉射(Volley)が運動ニューロンに入力したとき、伸張反射が強く誘発されると考えられる。
 単一神経線維活動がどのような知覚を生み出すのかいう問いに対して、神経線維の種類を同定後、刺激電極に切り替えて電気刺激(微小神経刺激)し、被験者からどのような感覚が生起したのかについて調べることも可能である。今までの報告では、速順応型のFAIおよびII型は“振動”のような感覚を生起させ、遅順応型のSAI型は持続的な“圧力”が加わる感覚を生み出すことが知られている(Vallbo et al., 1984; Macefiled et al.,1990)。また、物体を持っているときの不意なスリップ時には、知覚が引き起こされる前に、反射反応が生じ、物体を握りなおす修正反応が起こる。これには、速順応型の神経活動(FAI型)が重要であることが知られており、スリップから約70から100ミリ秒に反射性の筋活動が生じ、その後の随意活動ともに修正反応に貢献していることが報告されている(Johanson and Westling, 1987; Macefield et al., 1996)。興味深いことに、皮膚受容器は、自然刺激(皮膚表面などを擦る等)による単一神経線維の活動(FAI, IIおよびSAI型)でも強い反射応答を筋電図上に誘発するが(McNulty and Macefield, 2001)、筋由来の単一神経活動では反射性反応はほとんど誘発されない(Gandevia et al., 1985)。しかしながら、神経束への電気刺激(Ia群線維を標的とした運動閾値の0.7-0.8倍程度の刺激強度)では、強い単シナプス性の伸張反射(Hoffmann 反射)が誘発される。これらのことを総合的に考えると、近由来の複数のIa線維の活動は同期して発生し、その斉射(Volley)が運動ニューロンに入力したとき、伸張反射が強く誘発されると考えられる。
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====関節受容器に由来した求心性神経活動====
====関節受容器に由来した求心性神経活動====


 ヒト関節受容器由来の神経線維の場合、1.関節上の皮膚への刺激(摩擦や皮膚の挙上等)や2.近隣筋の叩打によってその発火活動が生じないこと、さらに、3.硬いプローブ(直径1mm程度)で関節嚢への強い圧力によって神経発射活動が生じることにより、関節受容器に由来した発射活動として同定できると考えられている(Burke et al., 1988)。これらの活動は、安静状態での関節角度ですでに、持続的な発火活動を呈しているものもあり、関節の受動運動(屈曲伸展および内転外転)で発火頻度が変化するものも多い。また、運動の方向性(屈曲伸展方向および内転外転方向)に関わらず、その発火活動頻度が増大するものも多いとされている(Burke et al., 1988; Macefield, 2005)。しかしながら、これらの特徴を持つ発射活動動態が、機能的にどのような意味を持つのかについては、これからの検討が待たれる。興味深いことに、Macefieldら(1990)は、得られた単一神経線維に電気刺激を与えると、関節がわずかに動く感覚や関節上に圧力が加わる感覚が生じると報告している。これら発射活動には、関節内に存在するルフィニ終末、ゴルジ終末、パチニ小体等が対応すると考えられる(Halata et al. 1985)。
 ヒト関節受容器由来の神経線維の場合、1.関節上の皮膚への刺激(摩擦や皮膚の挙上等)や2.近隣筋の叩打によってその発火活動が生じないこと、さらに、3.硬いプローブ(直径1mm程度)で関節嚢への強い圧力によって神経発射活動が生じることにより、関節受容器に由来した発射活動として同定できると考えられている(Burke et al., 1988)。これらの活動は、安静状態での関節角度ですでに、持続的な発火活動を呈しているものもあり、関節の受動運動(屈曲伸展および内転外転)で発火頻度が変化するものも多い。また、運動の方向性(屈曲伸展方向および内転外転方向)に関わらず、その発火活動頻度が増大するものも多いとされている(Burke et al., 1988; Macefield, 2005)。しかしながら、これらの特徴を持つ発射活動動態が、機能的にどのような意味を持つのかについては、これからの検討が待たれる。興味深いことに、Macefieldら(1990)は、得られた単一神経線維に電気刺激を与えると、関節がわずかに動く感覚や関節上に圧力が加わる感覚が生じると報告している。これら発射活動には、関節内に存在するルフィニ終末、ゴルジ終末、パチニ小体等が対応すると考えられる(Halata et al. 1985)。


===交感神経活動===
===交感神経活動===
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Aniss AM, Gandevia SC, Burke D.Reflex changes in muscle spindle discharge during a voluntary contraction. J Neurophysiol.1988 Mar;59(3):908-21.
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al-Falahe NA, Nagaoka M, VallboAB.Response profiles of human muscle afferents during active finger movements.Brain. 1990 Apr;113 ( Pt 2):325-46.
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Burke D, Gandevia SC, Macefield G.Responses to passive movement of receptors in joint, skin and muscle of the human hand.J Physiol. 1988 Aug;402:347-61.
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Burke D, Gandevia SC, Macefield VG Microneurography and motor disorders, In Handbook of Clinical neurphysiol Vol1 M. Hallet (ed)
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Edin BB, VallboAB.Twitch contraction for identification of human muscle afferents. ActaPhysiol Scand. 1987 Sep;131(1):129-38.
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Edin BB, VallboAB.Dynamic response of human muscle spindle afferents to stretch.J Neurophysiol. 1990 Jun;63(6):1297-306.
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Eckberg DL, Wallin BG, Fagius J, Lundberg L, TorebjörkHE.Prospective study of symptoms after human microneurography.ActaPhysiol Scand. 1989 Dec;137(4):567-9.
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Gandevia SC, Hales JP. The methodology and scope of human microneurography.J Neurosci Methods. 1997 Jun 27;74(2):123-36.
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Gandevia SC, Burke D, McKeon B.Coupling between human muscle spindle endings and motor units assessed using spike-triggered averaging.NeurosciLett. 1986 Nov 11;71(2):181-6.
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Hagbarth KE, Wallin G, Löfstedt L, Aquilonius SM.Muscle spindle activity in alternating tremor of Parkinsonism and in clonus.J NeurolNeurosurg Psychiatry. 1975 Jul;38(7):636-41.
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Halata Z, Rettig T, Schulze W.The ultrastructure of sensory nerve endings in the human knee joint capsule. Anat Embryol.1985;172(3):265-75.
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Hallin RG, Wiesenfeld Z.A standardized electrode for percutaneous recording of A and C fibre units in conscious man.ActaPhysiol Scand. 1981 Dec;113(4):561-3.
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Iggo A, Andres KH.Morphology of cutaneous receptors. Annu Rev Neurosci.1982;5:1-31.
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岩村吉晃 手の運動の触覚的制御 神経進歩 1998 42, 78-84  
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岩瀬 敏 皮膚交感神経活動の臨床応用 Brain and Nerve 2009, 61, 234-253
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麻野井 英次 Microneurographyの循環器疾患の応用 Brain and Nerve 2009, 61, 270-276
麻野井 英次 Microneurographyの循環器疾患の応用 Brain and Nerve 2009, 61, 270-276
Johansson RS and Vallbo AB (1983) Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. Trend in Neurosci, ##27-32   
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Johansson RS, WestlingG.Signals in tactile afferents from the fingers eliciting adaptive motor responses during precision grip.Exp Brain Res. 1987;66(1):141-54.
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Kakuda N, Miwa T, NagaokaM.Coupling between single muscle spindle afferent and EMG in human wrist extensor muscles: physiological evidence of skeletofusimotor (beta) innervation.ElectroencephalogrClinNeurophysiol. 1998 Aug;109(4):360-3.
Kakuda N, Miwa T, NagaokaM.Coupling between single muscle spindle afferent and EMG in human wrist extensor muscles: physiological evidence of skeletofusimotor (beta) innervation.ElectroencephalogrClinNeurophysiol. 1998 Aug;109(4):360-3.
LittellEH.Neural regulation of blood flow in nonworking muscles. Part III.PhysTher. 1981 Nov;61(11):1575-84.
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Matthews PBC Mamalian muscle receptor and their central actions EdwordArnoldo (Publisher) LTD 1972  
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Macefield G, Gandevia SC, Burke D.Perceptual responses to microstimulation of single afferents innervating joints, muscles and skin of the human hand.J Physiol. 1990 Oct;429:113-29.
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Macefield VG, Johansson RS.Control of grip force during restraint of an object held between finger and thumb: responses of muscle and joint afferents from the digits.Exp Brain Res. 1996 Feb;108(1):172-84.
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MacefieldVG.Physiological characteristics of low-threshold mechanoreceptors in joints, muscle and skin in human subjects.ClinExpPharmacol Physiol. 2005 Jan-Feb;32(1-2):135-44.
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Mano T: Muscular and cutaneous sympathetic nerve activity In Apenzeller O, ed, The Autonomic Nervous system (1) Handbook of Clinical Neurology 1999 649-665
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間野忠明:Microneurographyの基礎と臨床応用―宇宙医学の応用まで、Brain and Nerve 61: 227-242
間野忠明:Microneurographyの基礎と臨床応用―宇宙医学の応用まで、Brain and Nerve 61: 227-242
McKeon B, Burke D.Identification of muscle spindle afferents during in vivo recordings in man.ElectroencephalogrClinNeurophysiol. 1980 May;48(5):606-8.
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McNulty PA, MacefieldVG.Modulation of ongoing EMG by different classes of low-threshold mechanoreceptors in the human hand.J Physiol. 2001 Dec 15;537(Pt 3):1021-32.
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Prochazka A and Hulliger M Muscle afferent function and its significance for motor control mechanisms during voluntary mocement in cat, monkey and man, Advance in Neurology, In Desmebt JE (ed) Motor control mechanisms in health and disease 93-132  
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Vallbo AB, Hagbarth KE, Torebjörk HE, Wallin BG. (1979) Somatosensory, proprioceptive, and sympathetic activity in human peripheral nerves.Physiol Rev. 1979 Oct;59(4):919-57.
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VallboAB.Sensations evoked from the glabrous skin of the human hand by electrical stimulation of unitary mechanosensitive afferents.Brain Res. 1981 Jun 29;215(1-2):359-63.
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VallboAB.Discharge patterns in human muscle spindle afferents during isometric voluntary contractions.ActaPhysiol Scand. 1970 Dec;80(4):552-66.
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Vallbo AB, Hagbarth KE, Wallin BG.Microneurography: how the technique developed and its role in the investigation of the sympathetic nervous system. J Appl Physiol.2004 Apr;96(4):1262-9.
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Vallbo AB, Olsson KA, Westberg KG, Clark FJ.Microstimulation of single tactile afferents from the human hand. Sensory attributes related to unit type and properties of receptive fields.Brain. 1984 Sep;107 ( Pt 3):727-49.
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Zehr EP.Considerations for use of the Hoffmann reflex in exercise studies.Eur J Appl Physiol. 2002 Apr;86(6):455-68
Zehr EP.Considerations for use of the Hoffmann reflex in exercise studies.Eur J Appl Physiol. 2002 Apr;86(6):455-68
(執筆者:大木紫 担当編集者:伊佐正)