ランヴィエ絞輪

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英語名 node of Ranvier 英語同義語 myelin sheath gap

 有髄神経軸索はミエリン鞘(髄鞘)で囲まれる。そこに、1-2 mmおきに周期的に存在する、髄鞘で囲まれていない1 μm程度の間隙のことをランヴィエの絞輪という。有髄神経では、この部位を興奮が跳躍伝導するにより神経伝達速度を向上させている。足場蛋白質としてスペクトリン、アンキリンG、これらを足場としてNav1.6、KCNQ等のチャネルやNa-K-ATPaseが集積する。パラノード部には、caspr, neruofasin などの接着分子が発現する。ジャクスタパラノードにはKv1.1、Kv1.2,などの電位依存性カリウムチャネルが存在する

ランヴィエ絞輪とは

 有髄神経軸索はミエリン鞘(髄鞘)で囲まれる。そこに、1-2 mmおきに周期的に存在する、髄鞘で囲まれていない1 μm程度の間隙のことをランヴィエの絞輪という。ランヴィエ(L.A.Ranvier)は、フランスの組織学者で、この構造を最初に記載した。この部位を興奮が跳躍伝導することを、日本の生理学者田崎一二がカエルの末梢神経で世界にさきがけて明らかにした。

機能

 Kelvinは大西洋横断ケーブルの特性を理解するためにケーブル理論を考案した。その理論は原理的に、神経線維へも適用できる1。その中で、電気信号の伝達速度を規定するパラメータは、長さ定数(length constant; λ)

である。ここで、Rm:膜抵抗、Re:細胞外抵抗、Ri:細胞内抵抗である。λは、伝達速度とほぼ比例の関係にある。

 捕食や逃避といった行動を考えると、神経伝達速度を上昇させることは、進化の過程で重要な選択圧であることが想像できる。長いλを実現するためには、例えば、イカの巨大軸索に見られるように、軸索を太くしてRiを下げる例があるが、その一方で、髄鞘を巻いてRmを大きくする方法が獲得された。髄鞘で囲まれていない間隙、すなわち、ランヴィエの絞輪にはアンキリンなどの蛋白質を足場にして電位依存性チャネルが集積し、これにより跳躍伝導が起き2、高速(30-160 m/s)で減衰の無い信号伝達が実現されている。跳躍伝導は主に脊椎動物で見られるが、クルマエビなどの節足動物でも見られ、これは進化的に独立に獲得されたと考えられている3。髄鞘を用いる方法は、太い軸索に比べて、1)軸索を相対的にコンパクトにでき、集積化に適する。 2)イオン環境の変動が小さく、恒常性維持のためのエネルギー消費が節約できる。また集積化した際にも、神経線維間で電気信号の混線が起きにくい。3) 髄鞘の巻き数や絞輪の間隔を制御する事で、伝達速度の微妙な調節が可能、などの利点を持つと考えられる3。例えば、巨大軸索と比較した場合、スペースで1万5千倍、エネルギー消費で数千倍の節約効果があると見積もられている4。

構造

 ランヴィエの絞輪の長さは神経繊維の種類や太さにもよるが、典型的には1-2 μm程度で、間隔は1-2mm程度である。この間隔は、活動電位の伝播に必要最低限な間隔よりも短い。実際の間隔と必要最低限の間隔の比を安全率(safety factor)と呼ぶ。健常な繊維では、安全率は5-7程度と高い2。中枢神経系ではオリゴデンドロサイトが、末梢神経系ではシュワン細胞が髄鞘形成を担うが、ランヴィエの絞輪の微細構造も、中枢と末梢では大きく異なる(図1)。例えば、末梢神経では、髄鞘をつくるシュワン細胞から多くの微絨毛が絞輪部まで伸び、その先端部はほぼ垂直に細胞膜近傍に位置する。これに対し、中枢神経では、アストロサイトがランヴィエの絞輪の近傍まで微細突起を伸ばしている事が多い。どちらにおいても軸索の太さは、ランヴィエの絞輪では細くなっている。太い繊維においては、ランヴィエの絞輪部では、髄鞘が被っている部分(internode)における軸索径に比べて1/5の程度の細さにまでなる4。またランヴィエの絞輪部の軸索にはintramembranous particles (IMP)と呼ばれる顆粒構造が存在し、これは電位依存性Na+チャネルを含んだものだと考えられている。ランヴィエの絞輪の両端にはパラノード(paranode)とよばれる構造が隣接する。パラノード部では髄鞘が肥大し細胞質成分が観察され、paranodal loopと呼ばれる構造を示す。パラノード部では、40個以上のparanodal loopがらせん状に軸索と接着分子を介して密着し、電気的な絶縁と、分子の拡散障壁部を形成している。この構造は、ボルト(=軸索)とナット(=paranodal loop)にもたとえられる。パラノード部の両遠部には、juxtaparanode部があり、その両遠部がinternode部となる。

 髄鞘の項目も参考。

分子

 ランヴィエの絞輪部には足場蛋白質としてスペクトリン、アンキリンGが存在する。これらを足場としてNav1.6、KCNQ等のチャネルやNa-K-ATPaseが集積する。この状況は、initial segmentと似ており、その相同性が示されている。パラノード部には、caspr, neruofasin などの接着分子が発現する。juxtaparanodeにはKv1.1、Kv1.2,などの電位依存性カリウムチャネルが存在する5, 6(図3)。Na+チャネル、K+チャネルがこのように空間的に相補的な発現をする事の生理学的意義については議論が続けられている。