「両眼視野闘争」の版間の差分

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=== 両眼視野闘争研究の歴史  ===
=== 両眼視野闘争研究の歴史  ===


両眼視野闘争の歴史は古く、16世紀には既にルネサンス期イタリアの博学者である[[wikipedia:ja:ジャンバッティスタ・デッラ・ポルタ|ジャンバッティスタ・デッラ・ポルタ]](Giambattista della Porta)によって両眼視野闘争に関する記述がなされている<ref name="ref1">'''Wade, N.'''<br> A natural history of vision.<br>  ''MIT Press, Cambridge, MA.'': 1998</ref>。19世紀には、[[wikipedia:ja:チャールズ・ホイートストン|チャールズ・ホイートストン]]が両眼視野闘争に関する最初の体系的な実験心理学的研究を行った<ref><pubmed> 14000225  </pubmed></ref>。ホイートストンは、自身で発明したミラー式ステレオスコープを用いて、左目と右目にそれぞれ異なるアルファベットを呈示した際、どちらか片方のアルファベットが知覚されること、どちらのアルファベットが知覚されるかは時間が経つと入れ替わるといった両眼視野闘争の特性に関する記述を行った。このホイートストンの研究に触発されて、ドイツの[[wikipedia:ja:ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ|ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ]]、 アメリカの[[wikipedia:ja:ウィリアム・ジェームズ|ウィリアム・ジェームズ]]、イギリスの[[wikipedia:ja:チャールズ・シェリントン|チャールズ・シェリントン]]といった研究者らによって両眼視野闘争に関する研究が次々となされた<ref name="ref1" /><ref name="ref3">'''Levelt, W.'''<br> On binocular rivalry.<br>  ''Institute of Perception RVO-TNO, Soesterberg, Netherlands.'': 1965</ref>。  [[Image:Rivalry-Example.png|thumb|200x200px|図1.両眼視野闘争刺激の例。左目に赤いフィルター、右目に緑色のフィルタをあてて観察した場合、家の画像は左目のみに、顔の画像は右目だけに入力される。このような時に、家の知覚と顔の知覚が不規則に入れ替わる。(Reproduced with permission from Tong, Nakayama, Vaughan & Kanwisher (1998)<ref name="ref60"><pubmed> 9808462 </pubmed></ref>. Copyright 1998, Cell Press)]]
両眼視野闘争の歴史は古く、16世紀には既にルネサンス期イタリアの博学者である[[wikipedia:ja:ジャンバッティスタ・デッラ・ポルタ|ジャンバッティスタ・デッラ・ポルタ]](Giambattista della Porta)によって両眼視野闘争に関する記述がなされている<ref name="ref1">'''N Wade'''<br> A natural history of vision.<br>  ''MIT Press, Cambridge, MA.'': 1998</ref>。19世紀には、[[wikipedia:ja:チャールズ・ホイートストン|チャールズ・ホイートストン]](Charles Wheatstone)が両眼視野闘争に関する最初の体系的な実験心理学的研究を行った<ref><pubmed> 14000225  </pubmed></ref>。ホイートストンは、自身で発明したミラー式ステレオスコープを用いて、左目と右目にそれぞれ異なるアルファベットを呈示した際、どちらか片方のアルファベットが知覚されること、どちらのアルファベットが知覚されるかは時間が経つと入れ替わるといった両眼視野闘争の特性に関する記述を行った。このホイートストンの研究に触発されて、ドイツの[[wikipedia:ja:ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ|ヘルマン・フォン・ヘルムホルツ]](Hermann von Helmholtz)、 アメリカの[[wikipedia:ja:ウィリアム・ジェームズ|ウィリアム・ジェームズ]](William James)、イギリスの[[wikipedia:ja:チャールズ・シェリントン|チャールズ・シェリントン]](Charles Scott Sherrington)といった研究者らによって両眼視野闘争に関する研究が次々となされた<ref name="ref1" /><ref name="ref3">'''W Levelt'''<br> On binocular rivalry.<br>  ''Institute of Perception RVO-TNO, Soesterberg, Netherlands.'': 1965</ref>。  [[Image:Rivalry-Example.png|thumb|200x200px|図1.両眼視野闘争刺激の例。左目に赤いフィルター、右目に緑色のフィルタをあてて観察した場合、家の画像は左目のみに、顔の画像は右目だけに入力される。このような時に、家の知覚と顔の知覚が不規則に入れ替わる。(Reproduced with permission from Tong, Nakayama, Vaughan & Kanwisher (1998)<ref name="ref60"><pubmed> 9808462 </pubmed></ref>. Copyright 1998, Cell Press)]]


=== 日本における研究の歴史  ===
=== 日本における研究の歴史  ===
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=== 連続フラッシュ抑制  ===
=== 連続フラッシュ抑制  ===


フラッシュ抑制は知覚交代のタイミングをコントロールする手法として有効だが、抑制される刺激が事前に被験者に提示されていないと効果を発揮できないため、意識にのぼらない脳内視覚処理の研究には向いていない。この欠点を克服し、ある刺激を長時間、意識にのぼらないように被験者に提示できるようにした手法が連続フラッシュ抑制(continuous flash suppression;図4)である。連続フラッシュ抑制では、たくさんのカラフルな長方形からなるランダムな図形(オランダの画家ピエット・モンドリアン(Piet Mondriaan)の絵にも似ているためモンドリアン図形とも呼ばれる)が、0.1秒ごとに違う図形に変化する動画を片目に呈示することで、もう片方の目に呈示される刺激に対する知覚が長時間抑制される現象である。両眼視野闘争では数秒で知覚が交代するのに対し、連続フラッシュ抑制を用いると、1分あるいはそれ以上の時間、片目の知覚が抑制され続ける<ref name="ref28"><pubmed>15995700  </pubmed></ref>。連続フラッシュ抑制は、2005年にカリフォルニア工科大学(当時)の[[wikipedia:ja:土谷尚嗣|土谷尚嗣]]と[[wikipedia:ja:クリストフ・コッホ|クリストフ・コッホ]]によって初めて報告され<ref name="ref28" />、今日では視覚刺激に対する気づきをコントロールする手法として幅広く用いられている<ref name="ref29"><pubmed>17129748 </pubmed></ref><ref><pubmed>21833272 </pubmed></ref>。
フラッシュ抑制は知覚交代のタイミングをコントロールする手法として有効だが、抑制される刺激が事前に被験者に提示されていないと効果を発揮できないため、意識にのぼらない脳内視覚処理の研究には向いていない。この欠点を克服し、ある刺激を長時間、意識にのぼらないように被験者に提示できるようにした手法が連続フラッシュ抑制(continuous flash suppression;図4)である。連続フラッシュ抑制では、たくさんのカラフルな長方形からなるランダムな図形(オランダの画家[[wikipedia:ja:ピエト・モンドリアン|ピエット・モンドリアン]](Piet Mondriaan)の絵にも似ているためモンドリアン図形とも呼ばれる)が、0.1秒ごとに違う図形に変化する動画を片目に呈示することで、もう片方の目に呈示される刺激に対する知覚が長時間抑制される現象である。両眼視野闘争では数秒で知覚が交代するのに対し、連続フラッシュ抑制を用いると、1分あるいはそれ以上の時間、片目の知覚が抑制され続ける<ref name="ref28"><pubmed>15995700  </pubmed></ref>。連続フラッシュ抑制は、2005年にカリフォルニア工科大学(当時)の[[wikipedia:ja:土谷尚嗣|土谷尚嗣]]と[[wikipedia:ja:クリストフ・コッホ|クリストフ・コッホ]](Christof Koch)によって初めて報告され<ref name="ref28" />、今日では視覚刺激に対する気づきをコントロールする手法として幅広く用いられている<ref name="ref29"><pubmed>17129748 </pubmed></ref><ref><pubmed>21833272 </pubmed></ref>。
== 両眼視野闘争と立体視  ==
== 両眼視野闘争と立体視  ==


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両眼視野闘争を使った神経基盤に関する研究は、主にサルを対象とした単一ニューロン記録研究と、ヒトを対象とした脳機能イメージング([[機能的磁気共鳴画像法(fMRI)]])研究を中心に近年大きな発展をとげた。  
両眼視野闘争を使った神経基盤に関する研究は、主にサルを対象とした単一ニューロン記録研究と、ヒトを対象とした脳機能イメージング([[機能的磁気共鳴画像法(fMRI)]])研究を中心に近年大きな発展をとげた。  


サルを対象とした単一ニューロン記録の研究では、[[一次視覚野]]などの低次視覚野では両眼視野闘争時の知覚交代に関連した活動を示すニューロンが少なく(20%程度)、下側頭連合皮質(Inferior temporal cortex; IT)などの高次の視覚領野では多い(90%程度)<ref><pubmed>8596635 </pubmed></ref><ref><pubmed>9096407 </pubmed></ref>。一方で、fMRIで得られる血液酸素処理レベル依存性信号(Blood oxygenation level dependent (BOLD) signal)によって間接的にヒト脳の神経活動を測った一連の研究によると、一次視覚野や<ref><pubmed>11036274</pubmed></ref><ref><pubmed>11346796</pubmed></ref>さらに初期の外側膝状体(Lateral geniculate nucleus; LGN)における神経活動も視野闘争中に変化する意識の中身と相関している<ref><pubmed>16244649</pubmed></ref>。  
サルを対象とした単一ニューロン記録の研究では、[[一次視覚野]]などの低次視覚野では両眼視野闘争時の知覚交代に関連した活動を示すニューロンが少なく(20%程度)、下側頭連合皮質(Inferior temporal cortex; IT)などの高次の視覚領野では多い(90%程度)<ref><pubmed>8596635 </pubmed></ref><ref><pubmed>9096407 </pubmed></ref>。一方で、fMRIで得られる血液酸素処理レベル依存性信号(Blood oxygenation level dependent (BOLD) signal)によって間接的にヒト脳の神経活動を測った一連の研究によると、[[一次視覚野]]や<ref><pubmed>11036274</pubmed></ref><ref><pubmed>11346796</pubmed></ref>さらに初期の[[外側膝状体]]における神経活動も視野闘争中に変化する意識の中身と相関している<ref><pubmed>16244649</pubmed></ref>。  


単一ニューロン記録とfMRIで、両眼視野闘争中に意識の中身と相関する神経活動が異なる理由には様々な可能性があり、現在でも研究が続いている。一つの可能性として、計測手法の違いが挙げられる。Maierらは、同一の刺激条件を用い、サルを対象とした両眼視野闘争知覚時の単一ニューロン活動、局所細胞外電位(Local field potential; LFP)、BOLD信号の比較を行った<ref><pubmed>18711393 </pubmed></ref>。彼らは、[[一次視覚野]]での単一ニューロン記録では、大半のニューロンは知覚交代が生じても発火率を変化させないが、LFPとBOLD信号においては[[一次視覚野]]においても知覚交代によって活動が変化することを示した。  
単一ニューロン記録とfMRIで、両眼視野闘争中に意識の中身と相関する神経活動が異なる理由には様々な可能性があり、現在でも研究が続いている。一つの可能性として、計測手法の違いが挙げられる。Maierらは、同一の刺激条件を用い、サルを対象とした両眼視野闘争知覚時の単一ニューロン活動、局所細胞外電位(Local field potential; LFP)、BOLD信号の比較を行った<ref><pubmed>18711393 </pubmed></ref>。彼らは、[[一次視覚野]]での単一ニューロン記録では、大半のニューロンは知覚交代が生じても発火率を変化させないが、LFPとBOLD信号においては[[一次視覚野]]においても知覚交代によって活動が変化することを示した。  
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