「中枢パターン生成器」の版間の差分

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<font size="+1">[http://researchmap.jp/nishimaru/?lang=japanese 西丸広史]</font><br>
<font size="+1">[http://researchmap.jp/nishimaru/?lang=japanese 西丸広史]</font><br>
''筑波大学人間総合科学研究科''<br>
''筑波大学人間総合科学研究科''<br>
DOI [[XXXX]]/XXXX 原稿受付日:2013年5月24日 原稿完成日:2013年5月XX日<br>担当編集委員:[http://researchmap.jp/tadashiisa/?lang=japanese 伊佐正](生理学研究所)<br>
DOI:<selfdoi /> 原稿受付日:2013年5月24日 原稿完成日:2016年5月23日<br>
担当編集委員:[http://researchmap.jp/keijitanaka 田中 啓治](独立行政法人理化学研究所 脳科学総合研究センター)<br>
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英語名:central pattern generator 英略語:CPG 独:zentraler Mustergenerator 仏:réseau locomoteur spinal
英語名:central pattern generator 英略語:CPG 独:zentraler Mustergenerator 仏:réseau locomoteur spinal


同義語:中枢パターン発生器、中枢パターン発生回路
同義語:中枢パターン発生器、中枢パターン発生回路
{{box|text= 中枢パターン生成器は、外部からのリズミックな入力なしにリズミックな運動出力パターンを形成する回路である。[[wikipedia:ja:脊椎動物|脊椎動物]]においては、歩行や泳動のCPGは[[脊髄]]に局在している。CPGは[[興奮性ニューロン]]と[[抑制性ニューロン]]で構成され、興奮性ニューロンがリズムそのものを駆動し、抑制ニューロンが出力のタイミングおよび活動パターンを形成していることが多い。これらのCPGの活動は上位中枢および[[感覚]]入力によって制御・修飾されて動物にとって機能的な運動が形成されている。}}
{{box|text= 中枢パターン生成器は、外部からのリズミックな入力なしにリズミックな運動出力パターンを形成する回路である。[[wikipedia:ja:脊椎動物|脊椎動物]]においては、歩行や泳動のCPGは[[脊髄]]に局在している。CPGは[[興奮性ニューロン]]と[[抑制性ニューロン]]で構成され、興奮性ニューロンがリズムそのものを駆動し、抑制ニューロンが出力のタイミングおよび活動パターンを形成していることが多い。これらのCPGの活動は上位中枢および[[感覚]]入力によって制御・修飾されて動物にとって機能的な運動が形成されている。}}


== 概念と研究の歴史==  
== 概念と研究の歴史==  
 20世紀初頭にGraham Brown は、[[中枢神経系]]への感覚入力を遮断した[[wj:ネコ|ネコ]]において、[[胸髄]]のレベルで脊髄を横切断した直後に後肢の足関節にリズミックな屈曲・伸展の活動パターンがみられるということを報告した)<ref name=ref1><b> Thomas Graham Brown. </b><br>The intrinsic factors in the act of progression in the mammal. <br>Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1911, 84:308–319.</ref>。これは感覚入力や脊髄の上位中枢からの入力がなくても下部胸髄から[[腰髄]]に局在する神経回路だけでリズミックな関節の動きが生み出されることを示唆した初めての例である<ref name=ref2><pubmed> 18582502 </pubmed></ref>。またCPGという用語が神経科学研究の論文において初めて用いられたのは、1960年代のWilsonとWymanによる[[wikipedia:ja:バッタ|バッタ]]の飛翔の神経メカニズムに関する研究とされる<ref name=ref3><pubmed>14268949 </pubmed></ref>。[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]においては、[[wikipedia:ja:咀嚼|咀嚼]]・[[wj:吸啜|吸啜]]の際の[[wj:顎関節|顎関節]]や[[wj:舌|舌]]の運動<ref name=ref4><pubmed>22342735</pubmed></ref>、呼吸の際の[[wj:横隔膜|横隔膜]]や[[wj:胸郭|胸郭]]の運動<ref name=ref5><pubmed>12598679</pubmed></ref>、そして歩行の際の四肢の運動<ref name=ref6><b> Sten Grillner.</b>  <br>Control of locomotion in bipeds, tetrapods, and fish. <br>In Handbook of Physiology: The Nervous System, 2, Motor Control, ed. V Brooks, 1981, pp. 1176–236. Bethesda, MA: Am.</ref>を制御するCPGが知られている。他の脊椎動物では[[wikipedia:ja:魚類|魚類]]や[[wikipedia:ja:両生類|両生類]]の幼生の泳動などを生み出している<ref name=ref7><pubmed>7571002</pubmed></ref><ref name=ref8> <pubmed>9928299</pubmed></ref>。また[[wikipedia:ja:無脊椎動物|無脊椎動物]]においても上述の[[wikipedia:ja:昆虫|昆虫]](バッタ)の飛翔の他、[[wikipedia:ja:軟体動物|軟体動物]]([[wikipedia:ja:クリオネ|クリオネ]])の泳動<ref name=ref9><pubmed>9928301</pubmed></ref>あるいは[[wikipedia:ja:甲殻類|甲殻類]]([[wikipedia:ja:イセエビ|イセエビ]]など)の胃咀嚼器のリズミックな運動を制御する神経回路<ref name=ref10><pubmed>9928300</pubmed></ref>がCPGとして知られており、神経回路のしくみ、特に細胞レベルの機能解析が進んでいる。ここでは主に脊椎動物の移動運動(Locomotion)、特に哺乳類の歩行と魚類の泳動を生成するCPGについて述べる。
 20世紀初頭にGraham Brown は、[[中枢神経系]]への感覚入力を遮断した[[wj:ネコ|ネコ]]において、[[胸髄]]のレベルで脊髄を横切断した直後に後肢の足関節にリズミックな屈曲・伸展の活動パターンがみられるということを報告した)<ref name=ref1><b> Thomas Graham Brown. </b><br>The intrinsic factors in the act of progression in the mammal. <br>Proc R Soc Lond B Biol Sci. 1911, 84:308–319.</ref>。これは感覚入力や脊髄の上位中枢からの入力がなくても下部胸髄から[[腰髄]]に局在する神経回路だけでリズミックな関節の動きが生み出されることを示唆した初めての例である<ref name=ref2><pubmed> 18582502 </pubmed></ref>。またCPGという用語が神経科学研究の論文において初めて用いられたのは、1960年代のWilsonとWymanによる[[wikipedia:ja:バッタ|バッタ]]の飛翔の神経メカニズムに関する研究とされる<ref name=ref3><pubmed>14268949 </pubmed></ref>。[[wikipedia:ja:哺乳類|哺乳類]]においては、[[wikipedia:ja:咀嚼|咀嚼]]・[[wj:吸啜|吸啜]]の際の[[wj:顎関節|顎関節]]や[[wj:舌|舌]]の運動<ref name=ref4><pubmed>22342735</pubmed></ref>、呼吸の際の[[wj:横隔膜|横隔膜]]や[[wj:胸郭|胸郭]]の運動<ref name=ref5><pubmed>12598679</pubmed></ref>、そして歩行の際の四肢の運動<ref name=ref6><b> Sten Grillner.</b>  <br>Control of locomotion in bipeds, tetrapods, and fish. <br>In Handbook of Physiology: The Nervous System, 2, Motor Control<br>ed. V Brooks, 1981, pp. 1176–236. Bethesda, MA: Am.</ref>を制御するCPGが知られている。他の脊椎動物では[[wikipedia:ja:魚類|魚類]]や[[wikipedia:ja:両生類|両生類]]の幼生の泳動などを生み出している<ref name=ref7><pubmed>7571002</pubmed></ref><ref name=ref8> <pubmed>9928299</pubmed></ref>。また[[wikipedia:ja:無脊椎動物|無脊椎動物]]においても上述の[[wikipedia:ja:昆虫|昆虫]](バッタ)の飛翔の他、[[wikipedia:ja:軟体動物|軟体動物]]([[wikipedia:ja:クリオネ|クリオネ]])の泳動<ref name=ref9><pubmed>9928301</pubmed></ref>あるいは[[wikipedia:ja:甲殻類|甲殻類]]([[wikipedia:ja:イセエビ|イセエビ]]など)の胃咀嚼器のリズミックな運動を制御する神経回路<ref name=ref10><pubmed>9928300</pubmed></ref>がCPGとして知られており、神経回路のしくみ、特に細胞レベルの機能解析が進んでいる。ここでは主に脊椎動物の移動運動(Locomotion)、特に哺乳類の歩行と魚類の泳動を生成するCPGについて述べる。


== 基本的なしくみ==  
== 基本的なしくみ==  
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===ゼブラフィッシュの泳動CPG===
===ゼブラフィッシュの泳動CPG===
 最近、運動や行動の神経機構の解析のモデル動物として[[wj:インド|インド]]原産の[[wj:熱帯魚|熱帯魚]]の[[ゼブラフィッシュ]]が脚光を浴びている<ref name=ref19><pubmed>21749961</pubmed></ref>  。特に泳動の神経回路では、体が半透明の幼生を用いて遺伝学・分子生物学・電気生理学そして最近は[[光遺伝学]]を駆使して、回路を構成するニューロンの同定と結合様式が解明されつつある<ref name=ref20><pubmed>20970321 </pubmed></ref> 。
 最近、運動や行動の神経機構の解析の[[モデル動物]]として[[wj:インド|インド]]原産の[[wj:熱帯魚|熱帯魚]]の[[ゼブラフィッシュ]]が脚光を浴びている<ref name=ref19><pubmed>21749961</pubmed></ref>  。特に泳動の神経回路では、体が半透明の幼生を用いて遺伝学・分子生物学・電気生理学そして最近は[[光遺伝学]]を駆使して、回路を構成するニューロンの同定と結合様式が解明されつつある<ref name=ref20><pubmed>20970321 </pubmed></ref> 。


==関連項目==
==関連項目==

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