「体温調節の神経回路」の版間の差分

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==== フィードバック制御に関わる温度感知  ====
==== フィードバック制御に関わる温度感知  ====


 体温を生理的に適正な温度域に維持するには、中枢が体温(深部体温)を感知することが必要である。中枢は、体温が至適温度域から逸脱したことを感知し、適正な方向へ戻すための反応を惹起するのである。このような体温調節様式を[[フィードバック制御]]という。深部体温を感知するニューロンとしては、視索前野や[[前視床下部]](anterior hypothalamus)に存在する温度感受性ニューロンが知られており、その多くは、脳組織温度が上昇することによって[[発火頻度]]が上昇する温ニューロン(warm-sensitive neuron)である。視索前野や前視床下部の組織温度は、体深部から循環してくる血液の温度の影響を受けるため、深部体温の変動に連動して変化する。そして実験的には、視索前野の局所を冷却すると熱産生が惹起され、加温すると皮膚血管の拡張が起こることが知られている。したがって、脳組織温度に依存した温ニューロンの活動レベルが体温調節反応の出力を決定すると考えられている。
 体温を生理的に適正な温度域に維持するには、中枢が体温(深部体温)を感知することが必要である。中枢は、体温が至適温度域から逸脱したことを感知し、適正な方向へ戻すための反応を惹起するのである。このような体温調節様式を[[フィードバック制御]]という。深部体温を感知するニューロンとしては、視索前野や[[前視床下部]](anterior hypothalamus)に存在する温度感受性ニューロンが知られており、その多くは、脳組織温度が上昇することによって[[発火頻度]]が上昇する温ニューロン(warm-sensitive neuron)である。視索前野や前視床下部の組織温度は、体深部から循環してくる血液の温度の影響を受けるため、深部体温の変動に連動して変化する。そして実験的には、視索前野の局所を冷却すると熱産生が惹起され、加温すると皮膚血管の拡張が起こることが知られている。したがって、脳組織温度に依存した温ニューロンの活動レベルが体温調節反応の出力を決定すると考えられている。  


==== フィードフォワード制御に関わる温度情報の伝達  ====
==== フィードフォワード制御に関わる温度情報の伝達  ====
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== セットポイント仮説の修正  ==
== セットポイント仮説の修正  ==


 長らくの間提唱されてきた、体温調節システムに関する仮説として、セットポイント仮説がある。これは、中枢において体温の単一のセットポイントが設定されており、深部体温が設定温度から逸脱した場合には設定値へ戻すようなフィードバック反応が惹起されるという考え方である。しかし、研究が進むにつれ、体温調節は深部体温だけでなく皮膚で感知した環境温度にも基づいて適切な反応が惹起されること、また、末梢の体温調節効果器の種類によって反応が惹起される温度(深部体温あるいは皮膚温度)の閾値が異なることなどが分かり、深部体温と単一のセットポイントとの単純な比較で体温が調節されているのではないことが明らかとなってきた。
 長らくの間提唱されてきた体温調節システムに関する仮説として、セットポイント仮説がある。これは、中枢において体温の単一のセットポイントが設定されており、深部体温が設定温度から逸脱した場合には設定値へ戻すようなフィードバック反応が惹起されるという考え方である。しかし、研究が進むにつれ、体温調節は深部体温だけでなく皮膚で感知した環境温度にも基づいて適切な反応が惹起されること、また、末梢の体温調節効果器の種類によって反応が惹起される温度(深部体温あるいは皮膚温度)の閾値が異なることなどが分かり、深部体温と単一のセットポイントとの単純な比較で体温が調節されているのではないことが明らかとなってきた。


 現在では、深部体温と末梢温度(主に皮膚温度)の情報が体温調節中枢で統合され、それに基づいて適切な体温調節反応(効果器)の種類と強度が決定され、出力されるという考え方が主流である。こうした温度情報の統合と反応出力の決定に関わる中枢神経回路メカニズムについては分かっていないことが多い。しかし、視索前野から視床下部背内側部や淡蒼縫線核へ下行性抑制を行う[[投射ニューロン]]の[[発火活動]]が体温調節反応の出力強度を決定しているという考え方から、この投射ニューロンが、温ニューロンとしての機能や、またEP3受容体を発現して感染時にプロスタグランジンE<sub>2</sub>を受容する機能を有する可能性があるが、証明は行われていない。  
 現在では、深部体温と末梢温度(主に皮膚温度)の情報が体温調節中枢で統合され、それに基づいて適切な体温調節反応の種類と強度が決定され、出力されるという考え方が主流である。こうした温度情報の統合と反応出力の決定に関わる中枢神経回路メカニズムについては分かっていないことが多い。しかし、視索前野から視床下部背内側部や淡蒼縫線核へ下行性抑制を行う[[投射ニューロン]]の[[発火活動]]が体温調節反応の出力強度を決定しているという上記のモデルに従えば、この投射ニューロンが、温ニューロンとしての温度感受性や、またEP3受容体を発現して感染時にプロスタグランジンE<sub>2</sub>を受容する機能を有する可能性があるが、証明は行われていない。  


(執筆者:中村和弘、担当編集委員:渡辺 大)
(執筆者:中村和弘、担当編集委員:渡辺 大)
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