「体温調節の神経回路」の版間の差分

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　体温を維持・調節するために機能する、[[温度感覚]]情報の伝達と統合、ならびに体温調節[[効果器]]への指令を行う[[中枢]]および[[末梢]]の神経回路。ここでは[[哺乳類]]の体温調節の神経回路を扱う。  
　体温を維持・調節するために機能する、[[温度感覚]]情報の伝達と統合、ならびに体温調節[[効果器]]への指令を行う[[中枢]]および[[末梢]]の神経回路。ここでは[[哺乳類]]の体温調節の神経回路を扱う。  


　人間を含めた哺乳動物（恒温動物）では、体温を一定に保つために、体内から環境中への熱の放散を調節し、必要な時には体内で積極的に熱を産生する。また、[[感染]]が起こった時には[[発熱]]を起こし、体温を病原体の増殖至適温度域よりも高くすることで、その増殖を抑制する。こうした生体の反応は、脳内の体温調節中枢を司令塔とする[[中枢神経システム]]が、末梢の様々な効果器へ指令することによって惹起される。体温調節中枢は、[[視床下部]]の[[最吻側]]に位置する[[視索前野]]（preoptic area）と呼ばれる部位にあり、感染時の発熱を指令する発熱中枢でもある。
　人間を含めた哺乳動物（恒温動物）では、体温を一定に保つために、体内から環境中への熱の放散を調節し、必要な時には体内で積極的に熱を産生する。また、[[感染]]が起こった時には[[発熱]]を起こし、体温を病原体の増殖至適温度域よりも高くすることで、その増殖を抑制する。こうした生体の反応は、脳内の体温調節中枢を司令塔とする[[中枢神経システム]]が、末梢の様々な効果器へ指令することによって惹起される。体温調節中枢は、[[視床下部]]の[[最吻側]]に位置する[[視索前野]]（preoptic area）と呼ばれる部位にあり、感染時の発熱を指令する発熱中枢でもある<ref name=ref1><pubmed>21900642</pubmed></ref><ref name=ref2><pubmed>21196160</pubmed></ref>。


== 体温調節反応の種類  ==
== 体温調節反応の種類  ==
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==== 自律性体温調節反応  ====
==== 自律性体温調節反応  ====


[[Image:Thermoregulation1.jpg|thumb|right|400px|自律性体温調節反応の種類。非蒸散性熱放散反応のみで体温を維持できる環境温度域を温熱的中性域という。]]  
[[Image:Thermoregulation1.jpg|thumb|right|400px|自律性体温調節反応の種類<ref>'''中村和弘'''<br>体温調節の中枢神経機構<br>''日本臨牀'':2012 in press</ref>。非蒸散性熱放散反応のみで体温を維持できる環境温度域を温熱的中性域という。]]  


　自律性体温調節反応には、体内で熱の産生を行う反応と環境中への体熱の放散を調節する反応がある。  
　自律性体温調節反応には、体内で熱の産生を行う反応と環境中への体熱の放散を調節する反応がある。  
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== 自律性体温調節の指令を行う神経回路  ==
== 自律性体温調節の指令を行う神経回路  ==


　自律性体温調節反応のうち、褐色脂肪組織熱産生や皮膚血管収縮は[[脊髄]]の[[中間外側核]]（intermediolateral nucleus）からの交感神経出力によって惹起され、ふるえ熱産生は脊髄の[[前角]]（ventral horn）からの体性運動出力を介して惹起される。こうした脊髄からの出力は、[[延髄]]の[[淡蒼縫線核]]（raphe pallidus nucleus）を中心とした領域に分布する[[プレモーターニューロン]]によって制御される。このプレモーターニューロンのうち、褐色脂肪組織熱産生や皮膚血管収縮の指令を伝達する[[交感神経プレモーターニューロン]]は、[[小胞性グルタミン酸トランスポーター３]]（VGLUT3）を発現し、脊髄中間外側核において[[グルタミン酸]]を放出すると考えられている。この交感神経プレモーターニューロン群のうち、約２０％は[[セロトニン]]も含有する。また、[[GABA]]を含有するものも報告されている。こうしたプレモーターニューロンには、上位の脳領域からの体温調節指令を受け取り、統合した信号を脊髄の出力システムに伝達する役割がある。
　自律性体温調節反応のうち、褐色脂肪組織熱産生や皮膚血管収縮は[[脊髄]]の[[中間外側核]]（intermediolateral nucleus）からの交感神経出力によって惹起され<ref><pubmed>16931649</pubmed></ref><ref><pubmed>18463193</pubmed></ref>、ふるえ熱産生は脊髄の[[前角]]（ventral horn）からの体性運動出力を介して惹起される<ref><pubmed>21610139</pubmed></ref>。こうした脊髄からの出力は、[[延髄]]の[[淡蒼縫線核]]（raphe pallidus nucleus）を中心とした領域に分布する[[プレモーターニューロン]]によって制御される。このプレモーターニューロンのうち、褐色脂肪組織熱産生や皮膚血管収縮の指令を伝達する[[交感神経プレモーターニューロン]]は、[[小胞性グルタミン酸トランスポーター３]]（VGLUT3）を発現し、脊髄中間外側核において[[グルタミン酸]]を放出すると考えられている<ref name=ref4><pubmed>15190110</pubmed></ref><ref name=ref5><pubmed>15596234</pubmed></ref>。この交感神経プレモーターニューロン群のうち、約２０％は[[セロトニン]]も含有する<ref name=ref4 />。また、[[GABA]]を含有するものも報告されている<ref name=ref6><pubmed>16228993</pubmed></ref>。こうしたプレモーターニューロンには、上位の脳領域からの体温調節指令を受け取り、統合した信号を脊髄の出力システムに伝達する役割がある。


　プレモーターニューロンに興奮性の入力を行う上位の脳領域としては、[[視床下部背内側部]]（dorsomedial hypothalamus）が知られている。一方、プレモーターニューロンに抑制性の入力を行う脳領域はいくつか存在するが、体温調節性の制御に関わる抑制性入力は、視索前野から行われると考えられている。視索前野には体温調節中枢が存在し、自律性体温調節反応の惹起を指令する司令塔として機能する。視索前野には[[下行性]][[投射]]を行う[[ニューロン]]が存在し、視床下部背内側部や淡蒼縫線核へ[[Tonic]]な抑制性の入力を行うことで、これらの領域のニューロン群の活動を制御する。したがって、視索前野からの下行性抑制のトーンが最終的な体温調節性の交感神経や運動神経の出力レベルを決定している。
　プレモーターニューロンに興奮性の入力を行う上位の脳領域としては、[[視床下部背内側部]]（dorsomedial hypothalamus）が知られている<ref name=ref7><pubmed>16367780</pubmed></ref>。一方、プレモーターニューロンに抑制性の入力を行う脳領域はいくつか存在するが、体温調節性の制御に関わる抑制性入力は、視索前野から行われると考えられている。視索前野には体温調節中枢が存在し、自律性体温調節反応の惹起を指令する司令塔として機能する<ref name=ref1/>。視索前野には[[下行性]][[投射]]を行う[[ニューロン]]が存在し、視床下部背内側部や淡蒼縫線核へ[[Tonic]]な抑制性の入力を行うことで、これらの領域のニューロン群の活動を制御する<ref name=ref9><pubmed>12040067</pubmed></ref><ref name=ref7/><ref name=ref8><pubmed>19327390</pubmed></ref>。したがって、視索前野からの下行性抑制のトーンが最終的な体温調節性の交感神経や運動神経の出力レベルを決定している。


　例えば、暑熱環境では、視索前野からの下行性抑制が強まり、視床下部背内側部や淡蒼縫線核のニューロンの活動が低下する。したがって、交感神経や体性運動神経の出力が小さくなるため、熱産生が抑制され、皮膚血管が拡張することにより体熱の放散が促進される。一方、寒冷環境では、視索前野からの下行性抑制が弱まることで、視床下部背内側部や淡蒼縫線核のニューロンが脱抑制される。したがって、こうしたニューロンからの[[興奮性信号]]が交感神経や運動神経の出力を増強する。したがって、熱産生が惹起され、皮膚血管が収縮することにより体熱の放散が抑制される。  
　例えば、暑熱環境では（下図参照）、視索前野からの下行性抑制が強まり、視床下部背内側部や淡蒼縫線核のニューロンの活動が低下する。したがって、交感神経や体性運動神経の出力が小さくなるため、熱産生が抑制され、皮膚血管が拡張することにより体熱の放散が促進される。一方、寒冷環境では、視索前野からの下行性抑制が弱まることで、視床下部背内側部や淡蒼縫線核のニューロンが脱抑制される。したがって、こうしたニューロンからの[[興奮性信号]]が交感神経や運動神経の出力を増強する。したがって、熱産生が惹起され、皮膚血管が収縮することにより体熱の放散が抑制される。  


[[Image:Thermoregulation2.jpg|thumb|center|750px|体温調節および発熱の神経回路]]<br>  
[[Image:Thermoregulation2.jpg|thumb|center|750px|体温調節および発熱の神経回路<ref name=ref1 />]]<br>  


== 感染性発熱の神経回路  ==
== 感染性発熱の神経回路  ==
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　現在では、深部体温と末梢温度（主に皮膚温度）の情報が体温調節中枢で統合され、それに基づいて適切な体温調節反応の種類と強度が決定され、出力されるという考え方が主流である。こうした温度情報の統合と反応出力の決定に関わる中枢神経回路メカニズムについては分かっていないことが多い。しかし、視索前野から視床下部背内側部や淡蒼縫線核へ下行性抑制を行う[[投射ニューロン]]の[[発火活動]]が体温調節反応の出力強度を決定しているという上記のモデルに従えば、この投射ニューロンが、温ニューロンとしての温度感受性や、またEP3受容体を発現して感染時にプロスタグランジンE<sub>2</sub>を受容する機能を有する可能性があるが、証明は行われていない。  
　現在では、深部体温と末梢温度（主に皮膚温度）の情報が体温調節中枢で統合され、それに基づいて適切な体温調節反応の種類と強度が決定され、出力されるという考え方が主流である。こうした温度情報の統合と反応出力の決定に関わる中枢神経回路メカニズムについては分かっていないことが多い。しかし、視索前野から視床下部背内側部や淡蒼縫線核へ下行性抑制を行う[[投射ニューロン]]の[[発火活動]]が体温調節反応の出力強度を決定しているという上記のモデルに従えば、この投射ニューロンが、温ニューロンとしての温度感受性や、またEP3受容体を発現して感染時にプロスタグランジンE<sub>2</sub>を受容する機能を有する可能性があるが、証明は行われていない。  
== 参考文献  ==
<references/>


同義語：体温、体温調節  
同義語：体温、体温調節  
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